Nosičom O2 z pľúc do tkanív a CO2 z tkanív do pľúc je krv. V rozpustenom stave v krvnej plazme sa dýchacie plyny prenášajú málo. 6 sa väčšinou prepravujú vo viazanom stave.
Preprava kyslíka. Množstvo kyslíka rozpusteného v krvi je 0,03 ml na 1 liter krvi / mm Hg. čl. V arteriálnej krvi Po2 = 100 mm Hg. Art., preto sa v 1 litri transportujú iba 3 ml rozpusteného kyslíka.
Hlavná časť O2 je transportovaná krvou vo forme chemickej zlúčeniny s hemoglobínom - oxyhemoglobínom: Hb + O2 → HbO2. Vzhľadom na to, že hemoglobín pozostáva zo 4 podjednotiek, 1 mól hemoglobínu môže viazať 4 móly O2. To znamená, že 1 g Hb pridá 1,34 ml O2 (Hüfnerovo číslo). Keď poznáme Hüfnerovo číslo (1,34) a množstvo HIV hemoglobínu v krvi (150 g), môžeme vypočítať kyslíková kapacita krvi(KEK), čo bude: 1,34 ml O2 150 = 200 ml O2 / l. KEK je maximálne množstvo O2, ktoré môže viazať krv, keď je hemoglobín plne nasýtený kyslíkom.
V prirodzených podmienkach však hemoglobín nie je plne okysličený. Podľa zákona hromadného pôsobenia závisí saturácia hemoglobínu kyslíkom (v %) od napätia kyslíka (Po2) v krvi. Graficky sa táto závislosť prejavuje tzv krivka disociácie oxyhemoglobínu,že S-tvar (obr. 11.14). Kombinácia prvého hemu v molekule Hb s O2 zvyšuje afinitu druhého hemu k O2 a okysličenie druhého zvyšuje afinitu tretieho, a tak ďalej, preto je afinita Hb ku štvrtej molekule O2 niekoľko krát viac ako pri prvom.
Keď je napätie O2 0, v krvi je znížený hemoglobín - deoxyhemoglobín. Zvýšenie napätia O2 je sprevádzané zvýšením množstva oxyhemoglobínu, ale toto zvýšenie nie je lineárne, ale má tvar S. Koncentrácia oxyhemoglobínu sa zvyšuje obzvlášť rýchlo so zvýšením Po2 z 10 na 40 mm Hg. čl. S Po2 rovným 60 mm Hg. čl. oxyhemoglobín dosahuje 90%. S ďalším zvýšením saturácie Po2 hemoglobínu krv prichádza veľmi pomaly a krivka disociácie sa mení zo strmého na mierny rast.
Plochá časť naznačuje, že za týchto podmienok obsah oxyhemoglobínu málo závisí od napätia kyslíka (Po2) a jeho čiastočný tlak v inhalačnom a alveolárnom vzduchu. Napríklad pri stúpaní do výšky 2 km klesá atmosférický tlak zo 760 na 600 mm Hg. Art., A obsah oxyhemoglobínu - o 3%. Plochá časť disociačnej krivky teda odráža schopnosť viazať väčšie množstvo 02, napriek miernemu poklesu parciálneho tlaku vo vdychovanom vzduchu.
Strmý sklon strednej časti disociačnej krivky oxyhemoglobínu naznačuje priaznivú situáciu pre návrat kyslíka do tkanív. Ak orgány potrebujú kyslík, musí sa uvoľňovať v dostatočnom množstve aj pri absencii významných zmien Po2 v arteriálnej krvi. V pokoji je Po2 v oblasti venózneho konca kapiláry 40 mm Hg. čl. (5,3 kPa), čo zodpovedá 73 % sýtosť (pozri obrázok 11.14).
RYŽA. 11.14. Normálna krivka disociácie oxyhemoglobínu - červená čiara a pod vplyvom faktorov súvisiacich s kyslíkom - hnedá a modrá.Šípky nahor - zvýšenie hodnoty prevádzkové faktory, dole - ich pokles. Faktory ovplyvňujúce afinitu hemoglobínu ku kyslíku sú: pH, Pco2, teplota, koncentrácia 2,3-difosfoglycerátu (2,3-DPG), HbF
Posun disociačnej krivky oxyhemoglobínu doprava. Zníženie pH, zvýšenie Pco2, zvýšenie teploty krvi, zvýšenie koncentrácie 2,3-DPG v erytrocytoch posúva krivku doprava - to znamená, že pri rovnakom Po2 sa zvyšuje disociácia oxyhemoglobínu: Hb + 02 "- Hb02. Prebieha v kapilárach, ktoré privádzajú krv do svalov pri fyzickej práci, kedy klesá pH, stúpa Pco2, stúpa teplota krvi.
Erytrocyty sú bohaté na 2,3-DPG, ktorý je produktom glykolýzy. Je to vysokoobjemový anión, ktorý sa viaže na β-reťazce deoxyhemoglobínu. Jeden mól deoxyhemoglobínu viaže 1 mól 2,3-DPG: HbO2 + 2,3-DPG → Hb-2,3-DPG + O2.
Medzi faktory, ktoré ovplyvňujú koncentráciu 2,3-DPG v erytrocytoch, patrí pH. Keďže acidóza inhibuje glykolýzu v erytrocytoch, koncentrácia 2,3-DPG klesá s klesajúcim pH. Počas hypoxie sa zvyšuje intenzita glykolýzy, a teda aj koncentrácia 2,3-DFG, čo prispieva k zvýšeniu disociácie oxyhemoglobínu. K takýmto zmenám dochádza, keď sa človek prispôsobuje hypoxii vo vysokých horských oblastiach.
Fetálny hemoglobín – fetálny hemoglobín (HbF) má väčšiu afinitu ku kyslíku ako hemoglobín dospelých – HbA, čo uľahčuje tok kyslíka od matky k plodu.
Posun krivky disociácie oxyhemoglobínu doľava. So zvýšením pH, znížením Pco2, teploty a koncentrácie 2,3-DPG sa krivka disociácie oxyhemoglobínu posúva doľava; to znamená, že do buniek tela difunduje menej kyslíka.
Preprava CO7. Oxid uhličitý sa prenáša krvou vo forme:
■ fyzikálne rozpustené (СО2) a vo forme kyseliny uhličitej (Н7С03) - 12 %;
■ karbamové zlúčeniny (NHCOOH), zjednodušene - karbohemoglobín 11 %;
■ bikarbonátové ióny v erytrocytoch - 27%;
■ zvyšok - 50% rozpustených v plazme vo forme HCO3-.
Napätie CO2 v arteriálnej krvi vstupujúcej do tkanivových kapilár je 40 mm Hg. čl. V bunkách v dôsledku metabolizmu vzniká značné množstvo CO2 (Pco2 - 70 mm Hg), ktorý vplyvom napäťového gradientu difunduje do krvnej plazmy a do erytrocytov.
V erytrocytoch sa väčšina CO2 viaže na vodu a vplyvom enzýmu karboanhydrázy vzniká kyselina uhličitá CO2 + H2O = H2CO3, ktorá sa rozkladá na vodíkový ión a hydrogénuhličitan H2CO3 → H + + HCO 3. HCO3 prechádza do plazma výmenou za chlórový anión (chloridový posun) (obr. 11.15). Ión H + sa viaže na redukovaný Hb (deoxyhemoglobín), čím vzniká slabá kyselina HHb, ktorá sa spája s CO2.
Zároveň kyslík difunduje do buniek tela, podporuje difúziu CO2 do krvi, pretože deoxyhemoglobín je slabšia kyselina ako oxyhemoglobín a dokáže na seba naviazať viac vodíkových iónov, čo vedie k zvýšeniu stupňa disociácie H2CO3. → H + + HCO 3, zvyšuje transport CO2 krvou "yu (Haldaneov efekt).
V plazme HCO3- interaguje s katiónmi a vytvára soli kyseliny uhličitej (NaHCO3), ktoré sú transportované do pľúcnych kapilár.
Malá časť CO2 v erytrocytoch sa spája s koncovými aminoskupinami globínovej časti molekuly hemoglobínu, čím vzniká karbamátová zlúčenina: HbNH2 + CO2 = HbNHCOOH + H +. Okrem toho sa karbamínové zlúčeniny tvoria v malých množstvách s proteínmi krvnej plazmy.
V pľúcach prebiehajú všetky reakcie naopak. HCO3- vstupuje do erytrocytov výmenou za Cl - ióny. Ióny H + spolu s iónmi HCO3- tvoria H2CO3, ktorý sa vplyvom karboanhydrázy štiepi na CO2 a H2O. Oxid uhličitý difunduje do alveol a je vydychovaný.
Nosičom kyslíka z pľúc do tkanív a oxidu uhličitého z tkanív do pľúc je krv. Vo voľnom (rozpustenom) stave sa transportuje len malé množstvo týchto plynov. Hlavné množstvo kyslíka a oxidu uhličitého sa transportuje vo viazanom stave.
transport kyslíka. Kyslík, ktorý sa rozpúšťa v krvnej plazme kapilár pľúcneho obehu, difunduje do erytrocytov, okamžite sa viaže na hemoglobín a vytvára oxyhemoglobín. Rýchlosť väzby kyslíka je vysoká: doba polovičného nasýtenia hemoglobínu kyslíkom je asi 3 ms. Jeden gram hemoglobínu viaže 1,34 ml kyslíka, v 100 ml krvi 16 g hemoglobínu a teda 19,0 ml kyslíka. Táto hodnota sa nazýva kyslíková kapacita krvi (KEK).
Premena hemoglobínu na oxyhemoglobín je určená napätím rozpusteného kyslíka. Graficky túto závislosť vyjadruje disociačná krivka oxyhemoglobínu (obr. 6.3).
Obrázok ukazuje, že už pri malom parciálnom tlaku kyslíka (40 mm Hg) sa naň viaže 75 – 80 % hemoglobínu.
Pri tlaku 80-90 mm Hg. čl. hemoglobín je takmer úplne nasýtený kyslíkom.
Ryža. 6.3.
Disociačná krivka má 5-tvar a skladá sa z dvoch častí – strmej a šikmej. Šikmá časť krivky zodpovedajúca vysokým (viac ako 60 mm Hg) napätiu kyslíka naznačuje, že za týchto podmienok obsah oxyhemoglobínu len mierne závisí od napätia kyslíka a jeho parciálneho tlaku vo vdychovanom a alveolárnom vzduchu. Horná šikmá časť disociačnej krivky odráža schopnosť hemoglobínu viazať veľké množstvo kyslíka, napriek miernemu poklesu jeho parciálneho tlaku vo vdychovanom vzduchu. Za týchto podmienok sú tkanivá dostatočne zásobené kyslíkom (bod nasýtenia).
Strmá časť disociačnej krivky zodpovedá napätiu kyslíka typickému pre telesné tkanivá (35 mm Hg a menej). V tkanivách, ktoré absorbujú veľa kyslíka (pracujúce svaly, pečeň, obličky), oxyhemoglobín disociuje vo väčšej miere, niekedy takmer úplne. V tkanivách, v ktorých je intenzita oxidačných procesov nízka, väčšina oxyhemoglobínu nedisociuje.
Veľmi dôležitá je vlastnosť hemoglobínu – je ľahké ho aj pri nízkych tlakoch nasýtiť kyslíkom a ľahko ho rozdať. Vďaka ľahkému návratu kyslíka hemoglobínom s poklesom jeho parciálneho tlaku je zabezpečený neprerušovaný prísun kyslíka do tkanív, v ktorých je v dôsledku neustálej spotreby kyslíka jeho parciálny tlak nulový.
Rozklad oxyhemoglobínu na hemoglobín a kyslík sa zvyšuje so zvyšujúcou sa telesnou teplotou (obr. 6.4).
Ryža. 6.4.
A - v závislosti od reakcie média (pH); B - teplota zapnutia; B - z obsahu soli; G - z obsahu oxidu uhličitého. Na vodorovnej osi - parciálny tlak kyslíka (v mm Hg), na zvislej osi - stupeň nasýtenia (v %)
Disociácia oxyhemoglobínu závisí od reakcie prostredia krvnej plazmy. So zvýšením kyslosti krvi sa zvyšuje disociácia oxyhemoglobínu (obr. 6.4, A).
Väzba hemoglobínu na kyslík vo vode prebieha rýchlo, nedosiahne sa však jeho úplné nasýtenie, ani úplný návrat kyslíka pri poklese jeho parciálneho tlaku. K úplnejšiemu nasýteniu hemoglobínu kyslíkom a jeho úplnému návratu so znížením napätia kyslíka dochádza v soľných roztokoch a v krvnej plazme (pozri obr. 6.4, B).
Osobitný význam pri väzbe hemoglobínu na kyslík má obsah oxidu uhličitého v krvi: čím väčší je jeho obsah v krvi, tým menej sa hemoglobín viaže na kyslík a tým rýchlejšie dochádza k disociácii oxyhemoglobínu. Na obr. 6.4, D ukazuje disociačné krivky oxyhemoglobínu pri rôznych hladinách oxidu uhličitého v krvi. Schopnosť hemoglobínu zlučovať sa s kyslíkom obzvlášť prudko klesá pri tlaku oxidu uhličitého 46 mm Hg. čl., t.j. v hodnote zodpovedajúcej napätiu oxidu uhličitého v žilovej krvi. Vplyv oxidu uhličitého na disociáciu oxyhemoglobínu je veľmi dôležitý pre transport plynov v pľúcach a tkanivách.
Tkanivá obsahujú veľké množstvo oxidu uhličitého a iných kyslých produktov rozkladu, ktoré sú výsledkom metabolizmu. Prechádzajú do arteriálnej krvi tkanivových kapilár a prispievajú k rýchlejšiemu rozkladu oxyhemoglobínu a návratu kyslíka do tkanív.
V pľúcach, keď sa oxid uhličitý uvoľňuje z venóznej krvi do alveolárneho vzduchu, so znížením obsahu oxidu uhličitého v krvi sa zvyšuje schopnosť hemoglobínu zlučovať sa s kyslíkom. To zabezpečuje premenu venóznej krvi na arteriálnu.
transport oxidu uhličitého. Sú známe tri formy transportu oxidu uhličitého:
- fyzikálne rozpustený plyn - 5-10% alebo 2,5 ml / 100 ml krvi;
- chemicky viazané v hydrogénuhličitanoch: v plazme NaHC0 3, v erytrocytoch KHC0 3 - 80-90%, t.j. 51 ml/100 ml krvi;
- chemicky viazané v hemoglobínových karbamových zlúčeninách - 5-15%, alebo 4,5 ml / 100 ml krvi.
Oxid uhličitý sa neustále tvorí v bunkách a difunduje do krvi tkanivových kapilár. V červených krvinkách sa spája s vodou a vytvára kyselinu uhličitú. Tento proces je katalyzovaný (zrýchlený 20 000-krát) enzýmom karboanhydráza. Karboanhydráza sa nachádza v erytrocytoch, nie je v krvnej plazme. Preto k hydratácii oxidu uhličitého dochádza takmer výlučne v erytrocytoch. V závislosti od napätia oxidu uhličitého je karboanhydráza katalyzovaná tvorbou kyseliny uhličitej a jej štiepením na oxid uhličitý a vodu (v kapilárach pľúc).
Časť molekúl oxidu uhličitého sa spája s hemoglobínom v erytrocytoch a vytvára karbohemoglobín.
Vďaka týmto väzbovým procesom je napätie oxidu uhličitého v erytrocytoch nízke. Preto všetky nové množstvá oxidu uhličitého difundujú do červených krviniek. V erytrocytoch sa zvyšuje koncentrácia iónov HC0 3 - vznikajúcich pri disociácii solí kyseliny uhličitej. Membrána erytrocytov je vysoko priepustná pre anióny. Preto časť iónov HC0 3 prechádza do krvnej plazmy. Namiesto iónov HC0 3 - vstupujú do erytrocytov z plazmy ióny C1 _, ktorých záporné náboje sú vyvážené iónmi K +. V krvnej plazme sa zvyšuje množstvo hydrogénuhličitanu sodného (NaHC0 3 -).
Akumulácia iónov vo vnútri erytrocytov je sprevádzaná zvýšením ich osmotického tlaku. Preto sa objem erytrocytov v kapilárach systémového obehu mierne zvyšuje.
Výlučne zachytiť väčšinu oxidu uhličitého veľký význam majú vlastnosti hemoglobínu ako kys. Oxyhemoglobín má disociačnú konštantu 70-krát väčšiu ako deoxyhemoglobín. Oxyhemoglobín je silnejšia kyselina ako kyselina uhličitá a deoxyhemoglobín je slabší. Preto je v arteriálnej krvi oxyhemoglobín, ktorý vytesnil ióny K + z hydrogénuhličitanov, transportovaný vo forme soli KH02. V tkanivových kapilárach KH0 2 uvoľňuje kyslík a mení sa na KH. Z nej kyselina uhličitá, ako silnejšia, vytláča ióny K +:
Premena oxyhemoglobínu na hemoglobín je teda sprevádzaná zvýšením schopnosti krvi viazať oxid uhličitý. Tento jav sa nazýva Haldanov efekt. Hemoglobín slúži ako zdroj katiónov (K +) potrebných na viazanie kyseliny uhličitej vo forme hydrogénuhličitanov.
Takže v erytrocytoch tkanivových kapilár sa tvorí ďalšie množstvo hydrogénuhličitanu draselného, ako aj karbohemoglobínu a množstvo hydrogénuhličitanu sodného sa zvyšuje v krvnej plazme. V tejto forme sa oxid uhličitý dostáva do pľúc.
V kapilárach pľúcneho obehu sa znižuje napätie oxidu uhličitého. C02 sa odštiepuje od karbohemoglobínu. Súčasne dochádza k tvorbe oxyhemoglobínu, zvyšuje sa jeho disociácia. Oxyhemoglobín vytláča draslík z hydrogénuhličitanov. Kyselina uhličitá v erytrocytoch (v prítomnosti karboanhydrázy) sa rýchlo rozkladá na vodu a oxid uhličitý. Ióny HC0 3 “ sa dostávajú do erytrocytov a ióny SG do krvnej plazmy, kde klesá množstvo hydrogénuhličitanu sodného. Oxid uhličitý difunduje do alveolárneho vzduchu. Všetky tieto procesy sú schematicky znázornené na obr. 6.5.
Ryža. 6.5.
- Pozri: Fyziológia človeka / Ed. A. Kositsky.
- Pozri: Leontyeva N.N., Marinova K.V. vyhláška. op.
Výmena plynov 02 a CO2 cez alveolárno-kapilárnu membránu prebieha pomocou difúzia, ktorá sa uskutočňuje v dvoch etapách. V prvom štádiu dochádza k difúznemu prenosu plynov cez vzduchovo-krvnú bariéru, v druhom štádiu k naviazaniu plynov v krvi pľúcnych kapilár, ktorých objem je 80-150 ml s hrúbkou hl. krvná vrstva v kapilárach len 5-8 mikrónov. Krvná plazma prakticky nebráni difúzii plynov, na rozdiel od membrány erytrocytov.
Štruktúra pľúc vytvára priaznivé podmienky pre výmenu plynov: dýchacia zóna každej pľúc obsahuje asi 300 miliónov alveol a približne rovnaký počet kapilár, má plochu 40-140 m2 s hrúbkou vzduchovo-krvnej bariéry. iba 0,3-1,2 mikrónu.
Vlastnosti difúzie plynu sú kvantitatívne charakterizované prostredníctvom difúzna kapacita pľúc. Pre 02 je difúzna kapacita pľúc objem plynu preneseného z alveol do krvi za 1 minútu s alveolárno-kapilárnym gradientom tlaku plynu 1 mm Hg.
K pohybu plynov dochádza v dôsledku rozdielu parciálnych tlakov. Parciálny tlak je tá časť tlaku, ktorú daný plyn tvorí z celkovej zmesi plynov. Znížený tlak 0n v tkanive podporuje pohyb kyslíka k nemu. Pre CO2 je tlakový gradient nasmerovaný k opačná strana a CO s vydychovaným vzduchom ide do životné prostredie. Štúdium fyziológie dýchania skutočne spočíva v štúdiu týchto gradientov a ich udržiavaní.
Parciálny tlakový gradient kyslíka a oxidu uhličitého je sila, s ktorou majú molekuly týchto plynov tendenciu prenikať cez alveolárnu membránu do krvi. Čiastočné napätie plynu v krvi alebo tkanivách je sila, s ktorou majú molekuly rozpustného plynu tendenciu uniknúť do plynného prostredia.
Na hladine mora je priemerný atmosférický tlak 760 mm Hg a percento kyslíka je asi 21%. V tomto prípade je p02 v atmosfére: 760 x 21/100 = 159 mm Hg. Pri výpočte parciálneho tlaku plynov v alveolárnom vzduchu je potrebné vziať do úvahy, že tento vzduch obsahuje vodnú paru (47 mm Hg). Preto sa toto číslo odpočíta od hodnoty
atmosferický tlak a podiel parciálneho tlaku plynov predstavuje (760 - 47) == 713 mm Hg. Pri obsahu kyslíka v alveolárnom vzduchu 14% bude jeho parciálny tlak 100 mm Hg. čl. Pri obsahu oxidu uhličitého 5,5% bude parciálny tlak asi 40 mm Hg.
V arteriálnej krvi dosahuje parciálny tlak kyslíka takmer 100 mm Hg, vo venóznej krvi - asi 40 mm Hg av tkanivovej tekutine v bunkách - 10 - 15 mm Hg. Napätie oxidu uhličitého v arteriálnej krvi je asi 40 mm Hg, vo venóznej krvi - 46 mm Hg a v tkanivách - do 60 mm Hg.
Plyny v krvi sú v dvoch stavoch: fyzikálne rozpustené a chemicky viazané. Rozpúšťanie nastáva v súlade s Henryho zákonom, podľa ktorého je množstvo plynu rozpusteného v kvapaline priamo úmerné parciálnemu tlaku tohto plynu nad kvapalinou. Na každú jednotku parciálneho tlaku sa v 100 ml krvi rozpustí 0,003 ml 02 alebo 3 ml/l krvi.
Každý plyn má svoj vlastný koeficient rozpustnosti. Pri telesnej teplote je rozpustnosť CO2 25-krát väčšia ako 02. Vďaka dobrej rozpustnosti oxidu uhličitého v krvi a tkanivách sa CO2 prenáša 20-krát ľahšie ako 02. Tendencia plynu prechádzať z kvapaliny do plynná fáza sa nazýva napätie plynu. Za normálnych podmienok je v 100 ml krvi v rozpustenom stave len 0,3 ml 02 a 2,6 ml CO2. Takéto hodnoty nedokážu pokryť nároky organizmu v roku 02.
K výmene kyslíka medzi alveolárnym vzduchom a krvou dochádza v dôsledku prítomnosti koncentračného gradientu 02 medzi týmito médiami. Transport kyslíka začína v kapilárach pľúc, kde vstupuje väčšina O2 vstupujúceho do krvi chemická väzba s hemoglobínom. Hemoglobín je schopný selektívne viazať O2 a vytvárať oxyhemoglobín (HbO2). Jeden gram hemoglobínu viaže 1,36 - 1,34 ml O 2a 1 liter krvi obsahuje 140-150 g hemoglobínu. Na 1 gram hemoglobínu pripadá 1,39 ml kyslíka. V dôsledku toho bude v každom litri krvi maximálny možný obsah kyslíka v chemicky viazanej forme 190 - 200 ml 02 alebo 19 obj.% - to je kyslíková kapacita krvi.Ľudská krv obsahuje približne 700-800 g hemoglobínu a dokáže viazať 1 liter kyslíka.
Kyslíková kapacita krvi je množstvo O 2, ktorý je viazaný krvou až do úplného nasýtenia hemoglobínu. Zmena koncentrácie hemoglobínu v krvi, napríklad pri anémii, otrave jedmi, mení jeho kyslíkovú kapacitu. Pri narodení má človek vyššie hodnoty kyslíkovej kapacity a koncentrácie hemoglobínu v krvi. Saturácia krvi kyslíkom vyjadruje pomer množstva viazaného kyslíka ku kyslíkovej kapacite krvi, t.j. pod saturáciou krvi 0^
sa vzťahuje na percento oxyhemoglobínu vo vzťahu k hemoglobínu prítomnému v krvi. Za normálnych podmienok je saturácia 0^ 95-97%. Pri dýchaní čistým kyslíkom dosahuje saturácia krvi 0^ 100% a pri dýchaní plynnou zmesou s nízkym obsahom kyslíka percento saturácie klesá. Pri 60-65% nastáva strata vedomia.
Závislosť väzby kyslíka krvou od jej parciálneho tlaku je možné znázorniť ako graf, kde na osi x je vynesený p02 v krvi a na osi y saturácia hemoglobínu kyslíkom. Tento graf je krivka disociácie oxyhemoglobínu, alebo saturačná krivka, ukazuje, aký podiel hemoglobínu v danej krvi je spojený s 02 pri jednom alebo druhom jeho parciálnych tlakoch a čo je disociované, t.j. bez kyslíka. Disociačná krivka má tvar S. Plošina krivky je charakteristická pre nasýtenú 02 (nasýtenú) arteriálnu krv a strmá klesajúca časť krivky je charakteristická pre venóznu alebo desaturovanú krv v tkanivách (obr. 21).
Ryža. 21. Disociačné krivky oxyhemoglobínu v plnej krvi pri rôznych zmenách pH (L) krvi a teplote (B)
Krivky 1-6 zodpovedajú 0°, 10°, 20°, 30°, 38° a 43°C
Afinita kyslíka k hemoglobínu a schopnosť darovať 02 v tkanivách závisí od metabolických potrieb buniek tela a sú regulované najdôležitejšími faktormi tkanivového metabolizmu, čo spôsobuje posun disociačnej krivky. Medzi tieto faktory patrí: koncentrácia vodíkových iónov, teplota, parciálne napätie oxidu uhličitého a zlúčenina, ktorá sa hromadí v erytrocytoch je 2,3-difosfoglycerátfosfát (DPG).Pokles pH krvi spôsobuje posun disociačnej krivky doprava , a zvýšenie pH krvi spôsobuje posun krivky doľava V dôsledku zvýšeného obsahu CO2 v tkanivách je pH aj nižšie ako v krvnej plazme.Hodnota pH a obsah CO2 v tkanivách tela menia afinitu hemoglobínu na O 2 Ich vplyv na krivku disociácie oxyhemoglobínu sa nazýva Bohrov efekt (H. Bohr, 1904). So zvyšovaním koncentrácie vodíkových iónov a parciálneho napätia CO2 v médiu klesá afinita hemoglobínu ku kyslíku. Tento „efekt“ má dôležitú adaptačnú hodnotu: CO2 v tkanivách vstupuje do kapilár, takže krv s rovnakým pO2 je schopná uvoľniť viac kyslíka. Metabolit 2,3-DFG vznikajúci pri rozklade glukózy tiež znižuje afinitu hemoglobínu ku kyslíku.
Teplota tiež ovplyvňuje disociačnú krivku oxyhemoglobínu. Zvýšenie teploty výrazne zvyšuje rýchlosť rozpadu oxyhemoglobínu a znižuje afinitu hemoglobínu k O 2 Zvýšenie teploty v pracujúcich svaloch podporuje uvoľnenie O 2 Väzba 02 hemoglobínom znižuje afinitu jeho aminoskupín k CO2 (Holdenov efekt). Difúziu CO2 z krvi do alveol zabezpečuje príjem CO2 rozpusteného v krvnej plazme (5-10%), z bikarbonátov (80-90%) a napokon z karbamových zlúčenín erytrocytov (5-15 %), ktoré sú schopné disociovať.
Oxid uhličitý v krvi je v troch frakciách: fyzikálne rozpustený, chemicky viazaný vo forme hydrogénuhličitanov a chemicky viazaný na hemoglobín vo forme karbohemoglobínu. Venózna krv obsahuje len 580 ml oxidu uhličitého. Zároveň je podiel fyzikálne rozpusteného plynu 25 ml, podiel karbohemoglobínu je asi 45 ml, podiel bikarbonátov je 510 ml (plazmatické bikarbonáty - 340 ml, erytrocyty - 170 ml). Arteriálna krv obsahuje menej kyseliny uhličitej.
Proces viazania CO2 krvou závisí od čiastočného napätia fyzikálne rozpusteného oxidu uhličitého. Oxid uhličitý vstupuje do erytrocytu, kde je enzým karboanhydráza,čo môže zvýšiť rýchlosť tvorby kyseliny uhličitej 10 000-krát. Po prechode erytrocytom sa kyselina uhličitá premení na hydrogénuhličitan a transportuje sa do pľúc.
Červené krvinky prenášajú 3-krát viac CO2 ako plazma. Plazmatických bielkovín je 8 g na 100 cm 3 krvi, kým hemoglobín je v krvi 15 g na 100 cm 3 . Väčšina CO2 sa v organizme transportuje vo viazanom stave vo forme hydrogénuhličitanov a karbamátových zlúčenín, čo zvyšuje čas výmeny CO2.
Okrem molekulárneho CO2, ktorý je fyzikálne rozpustený v krvnej plazme, difunduje z krvi do pľúcnych alveol. SO 2, ktorý sa uvoľňuje z karbamových zlúčenín erytrocytov v dôsledku oxidačnej reakcie hemoglobínu v kapilárach pľúc, ako aj z plazmatických bikarbonátov v dôsledku ich rýchleho
roj disociácie pomocou enzýmu karboanhydrázy obsiahnutého v erytrocytoch. Tento enzým v plazme chýba. Plazmatické hydrogénuhličitany na uvoľnenie CO2 musia najskôr vstúpiť do erytrocytov, aby boli vystavené karboanhydráze. Plazma obsahuje hydrogénuhličitan sodný a erytrocyty obsahujú hydrogénuhličitan draselný. Membrána erytrocytov je dobre priepustná pre CO2, preto časť CO2 rýchlo difunduje z plazmy do erytrocytov. Najväčšie množstvo hydrogénuhličitanov v plazme sa tvorí za účasti karboanhydrázy erytrocytov.
Treba poznamenať, že proces odstraňovania CO2 z krvi do pľúcnych alveol je menej obmedzený ako okysličovanie krvi, pretože molekulárny CO2 preniká cez biologické membrány ľahšie ako Ox.
Rôzne jedy, ktoré obmedzujú transport 0^, ako CO, dusitany, ferrokyanidy a mnohé iné, nemajú na transport CO2 prakticky žiadny vplyv. Blokátory karboanhydrázy tiež nikdy úplne nenarušia tvorbu molekulárneho CO2. A nakoniec, tkanivá majú veľkú vyrovnávaciu kapacitu, ale nie sú chránené pred nedostatkom. O 2 Vylučovanie CO2 pľúcami môže byť narušené výrazným znížením pľúcnej ventilácie (hypoventilácia) v dôsledku ochorenia pľúc, ochorení dýchacích ciest, intoxikácie alebo dysregulácie dýchania. Retencia CO2 vedie k respiračnej acidóze – poklesu koncentrácie bikarbonátov, posunu pH krvi na kyslú stranu. Nadmerné vylučovanie CO2 pri hyperventilácii pri intenzívnej svalovej práci, pri výstupe do vysokých nadmorských výšok môže spôsobiť respiračnú alkalózu, posun pH krvi na alkalickú stranu.
Doprava plynu je priamo závislá od stavu obehových orgánov, pretože práve oni vykonávajú pohyb krvi obsahujúcej plyny z orgánov, ktoré vykonávajú výmenu plynov, do tkanív a buniek tela. A účinnosť transportu plynu závisí od toho, akú rýchlosť prietoku krvi zabezpečuje srdce, aký odpor majú cievy na periférii, koľko tkanivových kapilár sa podieľa na výmene plynov.
Schematicky systém Dýchacie cesty sú rozdelené na dve časti. Prvým úsekom je dutina ústna, hltan, hrtan, priedušnica a priedušky. Priedušnica je dichotomicky rozdelená na priedušky klesajúcich kalibrov: od dvoch hlavných priedušiek po bronchioly. Táto časť dýchacieho systému je určená na kondicionovanie, dezinfekciu vdychovaných plynov a odstraňovanie rôznych produktov, ktoré sú výsledkom metabolickej aktivity pľúc, vo forme obsahu priedušiek (spúta).
Rovnaké oddelenie dýchacích orgánov zabezpečuje transport plynov z vonkajšieho prostredia do bronchiolov a alveol.
Podľa rozdelenia priedušiek pľúcna tepna sa tiež delí tak, že hlavné priedušky zodpovedajú hlavným kmeňom pľúcnej tepny, lobárne a segmentové priedušky zodpovedajú lobárnym a segmentálnym kmeňom, bronchioly a alveoly zodpovedajú predkapiláram a kapiláram.
Ľudské pľúca obsahuje asi 300 miliónov alveol s celkovou plochou alveolárneho alveolu 70-80 m2. V alveolách, bronchioloch a podľa najnovších údajov aj v malých prieduškách dochádza k výmene plynov medzi prichádzajúcim vzduchom a krvou.
Alveoly predstavujú komplexnú štruktúru, ktorá spája funkčne úzko súvisiace dva systémy – dýchanie a krvný obeh. Alveola s kapilárami, ktoré ju obklopujú, sa niekedy nazýva aeron.
Aeron plní mnoho funkcií: transport plynov do obehového systému, transport vody z alveol do medzibunkového priestoru, reguláciu povrchového napätia v alveolách (sekrécia surfaktantu), reguláciu objemu cirkulujúcej krvi, inaktiváciu a sekréciu biologicky aktívne proteíny podieľajúce sa na metabolizme atď.
Väčšina z týchto funkcií sú implementované v alveolo-kapiláre, pozostávajúcej z niekoľkých vrstiev.
Schéma alveolo-kapilárnej membrány umožňuje vidieť, koľko anatomických útvarov musí cesta difúzie plynu prekonať: alveolárny epitel, bazálna membrána a intersticiálny priestor, krvná plazma, membrána erytrocytov a jej protoplazma. Na každej z týchto formácií môže v kritických podmienkach vzniknúť prekážka šírenia. Najbežnejšou takouto formáciou je pľúcne interstícium, v ktorom sa pri akútnom poškodení pľúc (syndróm respiračnej tiesne) môžu akumulovať transudátové a proteínové látky.
Je zvykom prideľovať 4 stupne transportu dýchacích plynov:
z atmosféry do bronchiolov a alveol;
od bronchiolov a alveol po pľúcne kapiláry;
z pľúcnych kapilár cez pľúcne žily a komory srdca do arteriálneho systému;
z arteriálnych kapilár do mitochondrií tkanivových buniek, v ktorých sa vyrába energia.
Oxid uhličitý vznikajúci v tkanivách a zvyšný nevyužitý kyslík sa dostávajú späť do pľúcnych kapilár, z ktorých sú odvádzané z tela cez alveoly a horné dýchacie cesty.
A o . Dnes sa dozviete, ako sa v našej krvi prepravujú plyny.
Nosičom kyslíka z pľúc do tkanív a oxidu uhličitého z tkanív do pľúc je krv. Vo voľnom (rozpustenom) stave sa prenáša také malé množstvo týchto plynov, že ich možno pri posudzovaní potrieb organizmu bezpečne zanedbať. Pre jednoduchosť budeme ďalej predpokladať, že hlavné množstvo kyslíka a oxidu uhličitého sa transportuje vo viazanom stave.
Transport kyslíka
Kyslík sa transportuje vo forme oxyhemoglobínu. Oxyhemoglobín je komplex hemoglobínu a molekulárneho kyslíka.
Hemoglobín sa nachádza v červených krvinkách - erytrocyty. Erytrocyty pod mikroskopom vyzerajú ako mierne sploštený bagel, diera, v ktorej sa zabudli prepichnúť až do konca. Tento neobvyklý tvar umožňuje erytrocytom interagovať s okolitou krvou väčšou plochou ako guľovité bunky (pamätajte - z tiel s rovnakým objemom má guľa minimálna plocha). A okrem toho sa erytrocyt dokáže zložiť do trubice, vtlačiť sa do úzkej kapiláry a dostať sa do najodľahlejších kútov tela.
V 100 ml krvi sa pri telesnej teplote rozpustí len 0,3 ml kyslíka. Kyslík, ktorý sa rozpúšťa v krvnej plazme kapilár pľúcneho obehu, difunduje do erytrocytov, okamžite sa viaže na hemoglobín a vytvára oxyhemoglobín, v ktorom je kyslík 190 ml / l. Rýchlosť väzby kyslíka je vysoká - čas absorpcie rozptýleného kyslíka sa meria v tisícinách sekundy. V kapilárach alveol s vhodnou ventiláciou a prekrvením sa takmer všetok hemoglobín prichádzajúcej krvi premieňa na oxyhemoglobín. Ale samotná rýchlosť difúzie plynov "tam a späť" je oveľa pomalšia ako rýchlosť viazania plynov. to znamená druhý praktický záver: aby bola výmena plynov úspešná, vzduch musí „dostať pauzy“, počas ktorých sa koncentrácia plynov v alveolárnom vzduchu a pritekajúcej krvi stihne vyrovnať, tzn. medzi nádychom a výdychom musí byť prestávka .
Zapamätaj si to!
Premena redukovaného (bezkyslíkového) hemoglobínu (deoxyhemoglobínu) na oxidovaný (kyslík obsahujúci) hemoglobín (oxyhemoglobín) závisí od obsahu rozpusteného kyslíka v tekutej časti krvnej plazmy. Mechanizmy asimilácie rozpusteného kyslíka sú navyše veľmi účinné.
Napríklad výstup do výšky 2 km nad morom je sprevádzaný poklesom atmosférického tlaku zo 760 na 600 mm Hg. Art., parciálny tlak kyslíka v alveolárnom vzduchu od 105 do 70 mm Hg. Art., a obsah oxyhemoglobínu je znížený len o 3%. A napriek poklesu atmosférického tlaku sú tkanivá naďalej úspešne zásobované kyslíkom.
V tkanivách, ktoré na normálne fungovanie vyžadujú veľa kyslíka (pracujúce svaly, pečeň, obličky, tkanivá žliaz), oxyhemoglobín veľmi aktívne „vydáva“ kyslík, niekedy takmer úplne. V tkanivách, v ktorých je intenzita oxidačných procesov nízka (napríklad v tukovom tkanive), sa väčšina oxyhemoglobínu „nevzdáva“ molekulárneho kyslíka - hladina disociácia nízky oxyhemoglobín. Prechod tkanív z pokojového stavu do aktívneho (svalová kontrakcia, sekrécia žliaz) automaticky vytvára podmienky pre zvýšenie disociácie oxyhemoglobínu a zvýšenie prísunu kyslíka do tkanív.
Schopnosť hemoglobínu „zadržiavať“ kyslík ( afinita hemoglobínu ku kyslíku) klesá so zvyšujúcou sa koncentráciou oxidu uhličitého a vodíkových iónov. Podobne zvýšenie teploty ovplyvňuje disociáciu oxyhemoglobínu.
Odtiaľ je ľahké pochopiť, ako sú prírodné procesy navzájom prepojené a vyvážené. Zmeny v schopnosti oxyhemoglobínu zadržiavať kyslík majú veľký význam pre zabezpečenie zásobovania tkanív ním. V tkanivách, v ktorých intenzívne prebiehajú metabolické procesy, sa zvyšuje koncentrácia oxidu uhličitého a vodíkových iónov a teplota stúpa. To urýchľuje a uľahčuje "návrat" kyslíka hemoglobínom a uľahčuje priebeh metabolických procesov.
Vlákna kostrového svalstva obsahujú myoglobín blízko hemoglobínu. Má veľmi vysokú afinitu ku kyslíku. Po „uchopení“ molekuly kyslíka ju už neuvoľní do krvi.
Množstvo kyslíka v krvi
Maximálne množstvo kyslíka, ktoré môže krv viazať, keď je hemoglobín úplne nasýtený kyslíkom, sa nazýva kyslíková kapacita krvi. Kapacita kyslíka v krvi závisí od obsahu hemoglobínu v krvi.
V arteriálnej krvi je obsah kyslíka len mierne (3-4%) nižší ako kyslíková kapacita krvi. Za normálnych podmienok obsahuje 1 liter arteriálnej krvi 180-200 ml kyslíka. Dokonca aj v tých prípadoch, keď v experimentálnych podmienkach človek dýcha čistý kyslík, jeho množstvo v arteriálnej krvi prakticky zodpovedá kyslíkovej kapacite. V porovnaní s dýchaním atmosférickým vzduchom sa množstvo prenášaného kyslíka mierne zvyšuje (o 3-4%).
Venózna krv v pokoji obsahuje asi 120 ml/l kyslíka. Krv, ktorá preteká tkanivovými kapilárami, sa teda nevzdáva všetkého kyslíka.
Podiel kyslíka absorbovaný tkanivami z arteriálnej krvi sa nazýva faktor využitia kyslíka. Na jej výpočet vydeľte rozdiel medzi obsahom kyslíka v arteriálnej a venóznej krvi obsahom kyslíka v arteriálnej krvi a vynásobte 100.
Napríklad:
(200-120): 200 x 100 = 40 %.
V pokoji sa miera využitia kyslíka organizmom pohybuje od 30 do 40 %. Pri intenzívnej svalovej práci stúpa na 50-60%.
Prečítajte si o tom v ďalšom článku.
Pripravený materiál: Atamovič
