В кората на главния мозък има анализ на всички стимули, които идват от външната и вътрешната среда. Най-голям брой аферентни импулси идват в клетките на 3-ти и 4-ти слой на кората на главния мозък. В кората на главния мозък има центрове, които регулират изпълнението на определени функции. IP Павлов разглежда мозъчната кора като набор от кортикални краища на анализатори. Терминът "анализатор" се отнася до сложен набор от анатомични структури, който се състои от периферен рецепторен (възприемащ) апарат, проводници на нервните импулси и център. В процеса на еволюция функциите се локализират в кората на главния мозък. Кортикалният край на анализаторите не е строго определена зона. В кората на главния мозък се разграничават "ядрото" на сетивната система и "разпръснатите елементи". Ядрото е мястото на най-голям брой кортикални неврони, в които точно се проектират всички структури на периферния рецептор. Разпръснатите елементи са разположени в близост до ядрото и на различни разстояния от него. Ако в ядрото се извършва най-високият анализ и синтез, то в разпръснатите елементи е по-просто. В същото време зоните на "разпръснати елементи" на различни анализатори нямат ясни граници и се наслояват една върху друга.
Функционални характеристики на кортикалните зони на фронталния лоб.В областта на прецентралната извивка на предния лоб е кортикалното ядро на двигателния анализатор. Тази област се нарича още сензомоторна кора. Тук идва част от аферентните влакна от таламуса, носещи проприоцептивна информация от мускулите и ставите на тялото (фиг. 8.7). Тук започват и низходящите пътища към мозъчния ствол и гръбначния мозък, осигуряващи възможност за съзнателно регулиране на движенията (пирамидни пътища). Поражението на тази област на кората води до парализа на противоположната половина на тялото.
Ориз. 8.7. Соматотопично разпределение в прецентралния гирус
Центърът на писане се намира в задната трета на средната фронтална извивка. Тази зона на кората дава проекции на ядрата на окуломоторните черепни нерви и също така комуникира с центъра на зрението в тилния лоб и контролния център на мускулите на ръцете и шията в прецентралния извивка с помощта на кортикални- кортикални връзки. Поражението на този център води до нарушаване на уменията за писане под визуален контрол (аграфия).
В зоната на долната фронтална извивка има речеви двигателен център (център на Broc). Има изразена функционална асиметрия. Когато се разруши в дясното полукълбо, се губи способността за регулиране на тембъра и интонацията, речта става монотонна. С разрушаването на речево-моторния център вляво, артикулацията на речта е необратимо нарушена, до загуба на способността за артикулиране на реч (афазия) и пеене (амузия). При частични нарушения може да се наблюдава аграматизъм - невъзможност за правилно изграждане на фрази.
В областта на предната и средната третина на горната, средната и частично долната фронтална извивка има обширна предна асоциативна кортикална зона, която програмира сложни форми на поведение (планиране на различни форми на дейност, вземане на решения, анализ на резултатите) получено, волево засилване на дейността, корекция на мотивационната йерархия).
Регионът на фронталния полюс и медиалния фронтален гирус е свързан с регулирането на активността на емоционалните области на мозъка, които са част от лимбичната система и е свързан с контрола на психо-емоционалните състояния. Нарушенията в тази област на мозъка могат да доведат до промени в това, което обикновено се нарича „структура на личността“ и да повлияе на характера на човек, неговите ценностни ориентации и интелектуална дейност.
Орбиталната област съдържа центровете на обонятелния анализатор и е тясно свързана в анатомично и функционално отношение с лимбичната система на мозъка.
Функционални характеристики на кортикалните зони на париеталния лоб.В постцентралната извивка и горния париетален лобул е кортикалния център на анализатора на общата чувствителност (болка, температура и тактилна) или соматосензорната кора. Представянето на различни части на тялото в него, както в прецентралната извивка, е изградено според соматотопния принцип. Този принцип предполага, че частите на тялото се проектират върху повърхността на браздата в същата топографска връзка, която имат в човешкото тяло. Представителство обаче различни частитяло в кората на главния мозък варира значително. Най-много са представени областите (ръка, глава, особено език и устни), които са свързани със сложни движения като писане, говор и др.. Кортикалните нарушения в тази област водят до частична или пълна анестезия (загуба на чувствителност).
Увреждането на кората в областта на горната париетална лобула води до намаляване на чувствителността към болка и нарушаване на стереогнозата - разпознаване на обекти чрез докосване без помощта на зрението.
В долния париетален лоб в областта на супрамаргиналния гирус има център на праксия, който регулира способността за извършване на сложно координирани действия, които са в основата на трудовите процеси и изискват специално обучение. Това е и произходът на значителен брой низходящи влакна, които следват като част от пътищата, които контролират съзнателните движения (пирамидални пътища). Тази област на париеталния кортекс взаимодейства тясно с кората на предния лоб и с всички сензорни области на задната половина на мозъка с помощта на кортикално-кортикални връзки.
Визуалният (оптичен) център на речта се намира в ъгловата гируса на париеталния лоб. Повредата му води до невъзможност за разбиране на четливия текст (алексия).
Функционални характеристики на кортикалните зони на тилния лоб.В областта на шпорния жлеб е кортикалния център на зрителния анализатор. Увреждането му води до слепота. В случай на смущения в областите на кората, съседни на шпорния жлеб в областта на тилния полюс на медиалната и латералната повърхност на лоба, може да има загуба на зрителна памет, способност за навигация в непозната среда, функциите, свързани с бинокулярното зрение, са нарушени (способността да се оценява формата на обектите с помощта на зрението, разстоянието до тях, правилно да се измерват движенията в пространството под визуален контрол и др.).
Функционални характеристики на кортикалните зони на темпоралния лоб.В областта на горния темпорален извивка, в дълбините на латералната бразда, е кортикалния център на слуховия анализатор. Увреждането му води до глухота.
В задната трета на горната темпорална извивка се намира центърът на слуховата реч (центърът на Вернике). Нараняванията в тази област водят до невъзможност за разбиране устна реч: възприема се като шум (сензорна афазия).
В областта на средния и долния темпорален гирус има кортикално представяне на вестибуларния анализатор. Увреждането на тази област води до дисбаланс при стоене и намаляване на чувствителността на вестибуларния апарат.
Функционални характеристики на кортикалните зони на островния лоб.
Информацията за функциите на инсуларния лоб е противоречива и недостатъчна. Има доказателства, че кората на предната част на инсулата е свързана с анализа на обонятелните и вкусовите усещания, а задната част е свързана с обработката на соматосензорна информация и слуховото възприемане на речта.
Функционални характеристики на лимбичната система. лимбична система- набор от редица мозъчни структури, включително cingulate gyrus, isthmus, dentate и parahippocampal gyrus и др. Участва в регулирането на функциите вътрешни органи, обоняние, инстинктивно поведение, емоции, памет, сън, будност и др.
Сингулатният и парахипокампалния гирус са пряко свързани с лимбичната система на мозъка (фигури 8.8 и 8.9). Той контролира комплекса от вегетативни и поведенчески психо-емоционални реакции към външни влияния на околната среда. В парахипокампалния гирус и куката има кортикално представителство на вкусовите и обонятелните анализатори. В същото време хипокампусът играе важна роля в обучението: механизмите на краткосрочната и дългосрочната памет са свързани с него.
Ориз. 8.8. Медиална повърхност на мозъка
Базални (подкорови централни) ядра -натрупвания на сиво вещество, образуващи отделно разположени ядра, които лежат по-близо до основата на мозъка. Те включват стриатума, който съставлява преобладаващата маса на полукълбата при нисшите гръбначни животни; ограда и амигдала (фиг. 8.10).
Ориз. 8.9. лимбична система
Ориз. 8.10. Базални ганглии
Стриатумът се състои от опашно и лещовидно ядро. Сивото вещество на опашното и лещовидното ядро се редува със слоеве бяло вещество, което води до общото наименование на тази група подкорови ядра - стриатум.
Каудалното ядро е разположено странично и над таламуса, като е отделено от него с крайна ивица. Опашното ядро има глава, тяло и опашка. Лещовидното ядро е разположено латерално от опашката. Слой от бяло вещество - вътрешната капсула, разделя лещовидното ядро от опашката и от таламуса. В лещовидното ядро се разграничават бледа топка (медиално) и черупка (странично). Външната капсула (тясна ивица бяло вещество) отделя черупката от оградата.
Опашното ядро, putamen и globus pallidus контролират сложно координирани автоматизирани движения на тялото, контролират и поддържат тонуса на скелетните мускули, а също така са най-висшият център за регулиране на такива вегетативни функции като производство на топлина и въглехидратен метаболизъм в мускулите на тялото. . При увреждане на черупката и бледа топка могат да се наблюдават бавни стереотипни движения (атетоза).
Ядрата на стриатума принадлежат към екстрапирамидната система, участваща в контрола на движенията, регулирането на мускулния тонус.
Оградата е вертикална пластина от сиво вещество, чиято долна част продължава в веществото на предната перфорирана пластина в основата на мозъка. Оградата е разположена в бялото вещество на полукълбото странично от лещовидното ядро и има множество връзки с кората. полукълба.
Амигдалата се намира в бялото вещество на темпоралния дял на полукълбото, 1,5–2 cm зад темпоралния му полюс, чрез ядрата има връзки с кората на главния мозък, със структурите на обонятелната система, с хипоталамуса и ядрата на мозъчния ствол, които контролират автономните функции на тялото. Разрушаването му води до агресивно поведение или апатично, летаргично състояние. Чрез връзките си с хипоталамуса амигдалата влияе върху ендокринната система, както и върху репродуктивното поведение.
Бялото вещество на полукълбото включва вътрешната капсула и влакна, преминаващи през мозъчните комисури (корпус калозум, предна комисура, комисура на форникса) и се насочват към кората и базалните ганглии, форникса, както и системи от влакна, свързващи области на кората и подкоровите центрове в едната половина на мозъка (полукълба).
I и II странични вентрикули.Кухините на мозъчните полукълба са страничните вентрикули (I и II), разположени в дебелината на бялото вещество под corpus callosum. Всеки вентрикул се състои от четири части: предният рог лежи във фронталната, централната част - в париеталната, задният рог - в тилната и долният рог - в темпоралния лоб (фиг. 8.11).
Предните рога на двете вентрикули са разделени един от друг с две плочи от прозрачна преграда. Централната част на страничния вентрикул се извива отгоре около таламуса, образува дъга и преминава назад - в задния рог, надолу в долния рог. Хороидният плексус излиза в централната част и долния рог на страничния вентрикул, който чрез интервентрикуларния отвор се свързва с хороидния плексус на третия вентрикул.
Ориз. 8.11. Вентрикули на мозъка:
1 - ляво полукълбо на мозъка, 2 - странични вентрикули, 3 - трета камера, 4 - акведукт на средния мозък, 5 - четвърта камера, 6 - малък мозък, 7 - вход на централния канал на гръбначния мозък, 8 - гръбначен мозък
Вентрикуларната система включва сдвоени С-образни кухини - страничните вентрикули с техните предни, долни и задни рога, които се простират съответно във фронталните лобове, в темпоралните лобове и в тилните лобове на мозъчните полукълба. Около 70% от цялата цереброспинална течност се секретира от хороидния плексус на стените на страничните вентрикули.
От страничните вентрикули течността преминава през интервентрикуларните отвори в прорезната кухина на третата камера, разположена в сагиталната равнина на мозъка и разделяща таламуса и хипоталамуса на две симетрични половини. Кухината на третия вентрикул е свързана с тесен канал - акведукта на средния мозък (Sylvian акведукт) с кухината на четвъртия вентрикул. Четвъртият вентрикул комуникира със субарахноидалните пространства на главния и гръбначния мозък чрез няколко канала (апертури).
диенцефалон
Диенцефалонът се намира под corpus callosum и се състои от таламуса, епиталамуса, метаталамуса и хипоталамуса (фиг. 8.12, вижте фиг. 7.2).
таламус(оптичен туберкул) - сдвоен, яйцевиден, образуван главно от сиво вещество. Таламусът е подкорковият център на всички видове чувствителност. Медиалната повърхност на десния и левия таламус, обърнати един към друг, образуват страничните стени на кухината на диенцефалона - третата камера, те са свързани помежду си чрез междуталамично сливане. Таламусът съдържа сиво вещество, което се състои от клъстери от неврони, които образуват ядрата на таламуса. Ядрата са разделени от тънки слоеве бяло вещество. Изследвани са около 40 ядра на таламуса. Основните ядра са предни, средни, задни.
Ориз. 8.12. Отдели на мозъка
Епиталамусвключва епифизната жлеза, каишките и триъгълниците на каишките. Епифизното тяло или епифизната жлеза, която е ендокринна жлеза, е, така да се каже, окачена на две каишки, свързани помежду си чрез сраствания и свързани с таламуса чрез триъгълници от каишки. Триъгълниците на каишките съдържат ядра, свързани с обонятелния анализатор. При възрастен средната дължина на епифизата е ~ 0,64 cm, а теглото е ~ 0,1 g. Метаталамус образуван от сдвоени медиални и латерални геникуларни тела, разположени зад всеки таламус. Медиалното геникуларно тяло е разположено зад възглавницата на таламуса, то е, заедно с долните хълмове на плочата на покрива на средния мозък (квадригемината), подкорковия център на слуховия анализатор. Странично - разположен надолу от възглавницата, той, заедно с горните могили на покривната плоча, е подкорковият център на зрителния анализатор. Ядрата на геникуларните тела са свързани с кортикалните центрове на зрителния и слуховия анализатор.
Хипоталамус, който е вентралната част на диенцефалона, се намира отпред на краката на мозъка и включва редица структури, които имат различен произход - образува се предната зрителна част (оптична хиазма, оптичен тракт, сива туберкула, фуния, неврохипофиза). от теленцефалона; от междинната - обонятелната част (мастоидни тела и действителната субталамична област - хипоталамуса) (фиг. 8.13).
Фигура 8.13. Базални ганглии и диенцефалон
Хипоталамусът е центърът на регулиране на ендокринните функции, той комбинира нервните и ендокринните регулаторни механизми в обща невроендокринна система, координира нервните и хормоналните механизми за регулиране на функциите на вътрешните органи. В хипоталамуса има неврони от обичайния тип и невросекреторни клетки. Хипоталамусът образува единен функционален комплекс с хипофизната жлеза, в която първата играе регулаторна, а втората ефекторна роля.
В хипоталамуса има повече от 30 двойки ядра. Големите невросекреторни клетки на супраоптичните и паравентрикуларните ядра на предната хипоталамична област произвеждат невросекреции с пептидна природа.
Медиалният хипоталамус съдържа неврони, които възприемат всички промени, настъпващи в кръвта и цереброспиналната течност (температура, състав, нива на хормони и др.). Медиалният хипоталамус също е свързан с латералния хипоталамус. Последният няма ядра, но има двустранни връзки с надлежащите и подлежащите части на мозъка. Медиалният хипоталамус е връзката между нервната и ендокринната система. През последните години от хипоталамуса бяха изолирани енкефалини и ендорфини (пептиди) с морфиноподобен ефект. Смята се, че те участват в регулирането на поведението и вегетативните процеси.
Пред задната перфорирана субстанция лежат две малки сферични мастоидни тела, образувани от сиво вещество, покрито с тънък слой бяло. Ядрата на мастоидните тела са подкоровите центрове на обонятелния анализатор. Отпред на мастоидните тела има сив туберкул, който е ограничен отпред от оптичната хиазма и зрителния тракт, представлява тънка пластина от сиво вещество в дъното на третата камера, която се простира надолу и отпред и образува фуния. Краят му отива към хипофиза - ендокринна жлеза, разположена в хипофизната ямка на турското седло. В сивия хълм лежат ядрата на вегетативния нервна система. Те влияят и на емоционалните реакции на човека.
Частта от диенцефалона, разположена под таламуса и отделена от него от хипоталамичния жлеб, съставлява самия хипоталамус. Тук продължават гумите на краката на мозъка, тук завършват червените ядра и черното вещество на средния мозък.
III вентрикул.Кухината на диенцефалона III вентрикул Това е тясно пространство, подобно на цепка, разположено в сагиталната равнина, ограничено латерално от медиалните повърхности на таламуса, отдолу от хипоталамуса, отпред от колоните на форникса, предната комисура и крайната пластина, зад епиталамуса (задна) комисура, а отгоре от свода, над който е разположено corpus callosum. Самата горна стена се образува от съдовата основа на третата камера, в която лежи нейният хориоиден сплит.
Кухината на третия вентрикул отзад преминава в акведукта на средния мозък, а отпред отстрани през интервентрикуларните отвори се свързва със страничните вентрикули.
среден мозък
среден мозък -най-малката част от мозъка, разположена между диенцефалона и моста (фиг. 8.14 и 8.15). Областта над акведукта се нарича покрив на средния мозък и върху него има четири издатини - плочата на квадригемината с горните и долните хълмове. Оттук излизат пътищата на зрителните и слуховите рефлекси, водещи към гръбначния мозък.
Краката на мозъка са бели заоблени нишки, излизащи от моста и насочени напред към мозъчните полукълба. От жлеба на медиалната повърхност на всеки крак идва окуломоторният нерв (III чифт черепни нерви). Всеки крак се състои от гума и основа, границата между тях е черно вещество. Цветът зависи от изобилието на меланин в неговите нервни клетки. Веществото nigra се отнася до екстрапирамидната система, която участва в поддържането на мускулния тонус и автоматично регулира мускулната функция. Основата на стъблото се образува от нервни влакна, преминаващи от мозъчната кора към гръбначния и продълговатия мозък и моста. Обвивката на краката на мозъка съдържа главно възходящи влакна, насочени към таламуса, сред които се намират ядрата. Най-големи са червените ядра, от които започва двигателният червеноядрено-спинален път. В допълнение, ретикуларната формация и ядрото на дорзалния надлъжен сноп (междинно ядро) се намират в тегментума.
Заден мозък
Мостът, разположен вентрално, и малкият мозък, разположен зад моста, принадлежат към задния мозък.
Ориз. 8.14. Схематично представяне на надлъжен разрез на мозъка
Ориз. 8.15. Напречно сечение през междинния мозък на нивото на горните коликули (разрезна равнина, показана на фигура 8.14)
Мостизглежда като напречно удебелена ролка, от страничната страна на която средните церебеларни крака се простират надясно и наляво. Задната повърхност на моста, покрита от малкия мозък, участва в образуването на ромбовидната ямка, предната (в непосредствена близост до основата на черепа) граничи с продълговатия мозък отдолу и краката на мозъка отгоре (виж фиг. 8.15). Той е напречно набразден поради напречната посока на влакната, които преминават от собствените ядра на моста към средните церебеларни стъбла. На предната повърхност на моста по средната линия е разположена надлъжно базиларната бразда, в която преминава едноименната артерия.
Мостът се състои от много нервни влакна, които образуват пътища, сред които са клетъчни клъстери - ядра. Пътищата на предната част свързват мозъчната кора с гръбначния мозък и с кората на малките полукълба. В задната част на моста (гумата) има възходящи пътища и частично низходящи, има ретикуларна формация, ядрата на V, VI, VII, VIII двойки черепни нерви. На границата между двете части на моста лежи трапецовидно тяло, образуван от ядра и напречно разположени влакна на проводимия път на слуховия анализатор.
Малък мозъкиграе основна роля в поддържането на баланса на тялото и координацията на движенията. Малкият мозък достига най-голямо развитие при човека във връзка с изправеното ходене и приспособяването на ръката към работа. В тази връзка полукълбата (новата част) на малкия мозък са силно развити при хората.
В малкия мозък се различават две полукълба и несдвоена средна филогенетично стара част - червеят (фиг. 8.16).
Ориз. 8.16. Малък мозък: изглед отгоре и отдолу
Повърхностите на полукълбата и вермиса са разделени от напречни успоредни бразди, между които са разположени тесни дълги листа на малкия мозък. В малкия мозък се разграничават преден, заден и флокулентно-нодуларен дял, разделени от по-дълбоки фисури.
Малкият мозък се състои от сиво и бяло вещество. Бялото вещество, проникващо между сивото, се разклонява, така да се каже, образувайки върху средния участък фигурата на разклонено дърво - "дървото на живота" на малкия мозък.
Кората на малкия мозък се състои от сиво вещество с дебелина 1–2,5 mm. В допълнение, в дебелината на бялото вещество има натрупвания на сиви - сдвоени ядра: назъбено ядро, корково, сферично и палатково ядро. Аферентните и еферентните влакна, свързващи малкия мозък с други отдели, образуват три чифта церебеларни стъбла: долните отиват към продълговатия мозък, средните отиват към моста, а горните отиват към квадригемината.
Към момента на раждането малкият мозък е по-слабо развит от теленцефалона (особено полукълбата), но през първата година от живота се развива по-бързо от други части на мозъка. Изразено увеличение на малкия мозък се отбелязва между 5-ия и 11-ия месец от живота, когато детето се научава да седи и ходи.
Медулае пряко продължение на гръбначния мозък. Долната му граница се счита за изходна точка на корените на 1-ви шиен спинален нерв или пресечната точка на пирамидите, горната е задният ръб на моста, дължината му е около 25 mm, формата се доближава до пресечен конус , обърната основа нагоре.
Предната повърхност е разделена от предната средна фисура, отстрани на която има пирамиди, образувани от пирамидни пътища, частично пресичащи (пресичащи пирамидите) в дълбочината на описаната фисура на границата с гръбначния мозък. Влакната на пирамидните пътища свързват кората на главния мозък с ядрата на черепните нерви и предните рога на гръбначния мозък. Отстрани на пирамидата, от всяка страна, има по една маслина, отделена от пирамидата с предния страничен жлеб.
Задната повърхност на продълговатия мозък е разделена от задната средна бразда, отстрани на нея има продължения на задните струни на гръбначния мозък, които се отклоняват нагоре, преминавайки в долните церебеларни стъбла.
Продълговатият мозък е изграден от бяло и сиво вещество, като последното е представено от ядрата на IX-XII двойки черепни нерви, маслини, центрове на дишане и кръвообращение и ретикуларна формация. Бялото вещество се образува от дълги и къси влакна, които изграждат съответните пътища.
Ретикуларна формацияе съвкупност от клетки, клетъчни клъстери и нервни влакна, разположени в мозъчния ствол (продълговатия мозък, мост и среден мозък) и образуващи мрежа. Ретикуларната формация е свързана с всички сетивни органи, двигателни и чувствителни зони на кората на главния мозък, таламуса и хипоталамуса и гръбначния мозък. Той регулира нивото на възбудимост и тонуса на различни части на централната нервна система, включително мозъчната кора, участва в регулирането на нивото на съзнанието, емоциите, съня и бодърстването, автономните функции, целенасочените движения.
IV вентрикул- това е кухината на ромбовидния мозък, отгоре надолу продължава в централния канал на гръбначния мозък. Дъното на IV вентрикула, поради формата си, се нарича ромбоидна ямка (фиг. 8.17). Образува се от задните повърхности на продълговатия мозък и моста, горните страни на ямката са горните, а долните страни са долните церебеларни стъбла.
Ориз. 8.17. мозъчен ствол; изглед отзад. Малкият мозък се отстранява, ромбовидната ямка е отворена
Средната бразда разделя дъното на ямката на две симетрични половини, от двете страни на браздата се виждат медиални възвишения, разширяващи се в средата на ямката в десния и левия лицеви туберкули, където лежат: ядрото на VI двойка черепни нерви (нерв абдуценс), по-дълбоко и по-странично - ядрото на VII двойка ( лицевия нерв ), а надолу медиалното възвишение преминава в триъгълника на хипоглосалния нерв, странично към който е триъгълникът на блуждаещия нерв. В триъгълници, в дебелината на веществото на мозъка, лежат ядрата на едноименните нерви. Горният ъгъл на ромбовидната ямка комуникира с акведукта на средния мозък. Страничните участъци на ромбовидната ямка се наричат вестибуларни полета, където лежат слуховите и вестибуларните ядра на вестибулокохлеарния нерв (VIII двойка черепни нерви). Напречните церебрални ивици се простират от слуховите ядра до средната бразда, разположена на границата между продълговатия мозък и моста и представляваща влакна на пътя на слуховия анализатор. В дебелината на ромбовидната ямка лежат ядрата на V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII двойки черепни нерви.
Кръвоснабдяване на мозъка
Кръвта навлиза в мозъка през две сдвоени артерии: вътрешна каротидна и гръбначна. В черепната кухина двете вертебрални артерии се сливат, образувайки заедно главната (базалната) артерия. В основата на мозъка главната артерия се слива с две каротидни артерии, образувайки единичен артериален пръстен (фиг. 8.18). Този каскаден механизъм на кръвоснабдяване на мозъка гарантира достатъчен кръвен поток, ако някоя от артериите не успее.
Ориз. 8.19. Артерии в основата на мозъка и кръга на Уилис (дясното полукълбо на малкия мозък и десният темпорален лоб са отстранени); Кръгът на Уилис е показан като пунктирана линия.
Три съда излизат от артериалния пръстен: предната, задната и средната церебрална артерия, които захранват мозъчните полукълба. Тези артерии минават по повърхността на мозъка и от тях кръвта се доставя дълбоко в мозъка чрез по-малки артерии.
Системата от каротидни артерии се нарича каротиден басейн, който осигурява 2/3 от нуждите на мозъка в артериална кръви доставя кръв към предните и средните части на мозъка.
Системата от артерии "вертебрална - главна" се нарича вертебробазиларен басейн, който осигурява 1/3 от нуждите на мозъка и доставя кръв към задните части.
Изтичането на венозна кръв се осъществява главно през повърхностните и дълбоки церебрални вени и венозни синуси (фиг. 8.19). В крайна сметка кръвта се изпраща към вътрешната югуларна вена, която излиза от черепа през югуларния отвор, разположен в основата на черепа, странично от foramen magnum.
Черупки на мозъка
Мембраните на мозъка го предпазват от механични повреди и от проникване на инфекции и токсични вещества (фиг. 8.20).
Ориз. 8.19. Вени и венозни синуси на мозъка
Фиг.8.20. Коронален разрез през мозъчните обвивки на черепа и мозъка
Първият слой, който защитава мозъка, се нарича пиа матер. Тя приляга плътно към мозъка, навлиза във всички жлебове и кухини (вентрикули), които присъстват в дебелината на самия мозък. Вентрикулите на мозъка са пълни с течност, наречена гръбначно-мозъчна течност или цереброспинална течност. Твърдата мозъчна обвивка е в непосредствена близост до костите на черепа. Между меката и твърдата обвивка е арахноидната (арахноидна) обвивка. Между арахноидната и меката черупка има пространство (субарахноидно или субарахноидно пространство), изпълнено с цереброспинална течност. Над браздите на мозъка арахноидната мембрана се прехвърля, образувайки мост, а меката се слива с тях. Благодарение на това между двете черупки се образуват кухини, наречени цистерни. Цистерните съдържат цереброспинална течност. Тези резервоари предпазват мозъка от механични наранявания, действайки като "въздушни възглавници".
Нервните клетки и кръвоносните съдове са заобиколени от невроглия - специални клетъчни образувания, които изпълняват защитни, поддържащи и метаболитни функции, осигурявайки реактивни свойства на нервната тъкан и участващи в образуването на белези, при възпалителни реакции и др.
При увреждане на мозъка се задейства механизмът на пластичност, когато запазените структури на мозъка поемат функциите на засегнатите зони.
Впоследствие усилията на физиолозите се оказват насочени към намиране на "критични" области на мозъка, чието разрушаване е довело до нарушаване на рефлекторната дейност на един или друг орган. Постепенно се формира представа за твърдата анатомична локализация на "рефлексните дъги" и съответно самият рефлекс започва да се възприема като механизъм за работа само на долните части на мозъка (гръбначните центрове).
В същото време се разработва въпросът за локализацията на функциите в по-високите части на мозъка. Идеите за локализирането на елементи от умствената дейност в мозъка са възникнали отдавна. В почти всяка епоха, един или повече
Други хипотези за представяне в мозъка на висши психични функции и съзнание като цяло.
Австрийски лекар и анатом Франц Йосиф Гал(1758-1828) състави подробно описание на анатомията и физиологията на човешката нервна система, снабдено с отличен атлас.
: Цяло поколение изследователи са се основавали на тези данни. Анатомичните открития на Гал включват следното: идентифициране на основните разлики между сивото и бялото вещество на мозъка; определяне на произхода на нервите в сивото вещество; окончателно доказателство за пресичане на пирамидните пътища и зрителните нерви; установяване на разлики между "конвергентни" (според съвременната терминология "асоциативни") и "дивергентни" ("проективни") влакна (1808); първото ясно описание на комисурите на мозъка; доказателство за началото на черепните нерви в продълговатия мозък (1808 г.) и др. Гал е един от първите, които отдават решаваща роля на мозъчната кора във функционалната дейност на мозъка. По този начин той вярва, че сгъването на церебралната повърхност е отлично решение по природа и еволюция на важна задача: да се осигури максимално увеличаване на повърхността на мозъка, като същевременно се поддържа обемът му повече или по-малко постоянен. Гал въвежда термина "дъга", познат на всеки физиолог, и описва ясното й разделение на три части.
Името на Гал обаче е известно най-вече във връзка с неговата доста съмнителна (а понякога и скандална!) доктрина за локализирането на висшите психични функции в мозъка. Придавайки голямо значение на съответствието на функцията и структурата, Гал още през 1790 г. прави заявление за въвеждане на нова наука в арсенала на знанието - френология(от гръцки phren - душа, ум, сърце), което също получи друго име - психоморфология или тесен локализационизъм. Като лекар, Гал наблюдава пациенти с различни нарушения на мозъчната дейност и забелязва, че спецификата на заболяването до голяма степен зависи от това коя част от мозъчното вещество е увредена. Това го навежда на идеята, че всяка умствена функция съответства на определена част от мозъка. Виждайки безкрайното разнообразие от характери и индивидуални умствени качества на хората, Гал предполага, че засилването (или по-голямото преобладаване) на която и да е черта на характера или умствена функция в поведението на човек също води до преобладаващо развитие на определена област от мозъчната кора, където тази функция е представена. Така беше поставена тезата: функцията прави структурата. В резултат на растежа на тази хипертрофирана област на кората ("мозъчни конуси"), натискът върху костите на черепа се увеличава, което от своя страна причинява появата на външен черепен туберкул над съответната област на мозъка. При недоразвитие на функцията, обратното.
На повърхността на черепа ще има забележима депресия ("ямка"). Използвайки метода на "краниоскопия", създаден от Gall - изследване на релефа на черепа с помощта на палпация - и подробни "топографски" карти на повърхността на мозъка, които показват местата на локализиране на всички способности (считани за вродени ), Гал и неговите последователи поставиха диагноза, т.е. направиха заключение за характера и наклонностите на човек, за неговите умствени и морални качества. Бяха ли разпределени 2? области на мозъка, където са локализирани определени способности на индивида (освен това 19 от тях са признати за общи за хората и животните, а 8 за чисто човешки). В допълнение към "неравностите", отговорни за изпълнението на физиологичните функции, имаше такива, които свидетелстваха за визуална и слухова памет, ориентация в пространството, чувство за време, инстинкт за размножаване; подобни личностни черти. като смелост, амбиция, благочестие, остроумие, потайност, влюбчивост, предпазливост, самочувствие, изисканост, надежда, любопитство, гъвкавост на образованието, гордост, независимост, старание, агресивност, вярност, любов към живота, любов към животните.
Погрешните и псевдонаучни идеи на Гал (които обаче бяха изключително популярни в своето време) съдържаха рационално зърно: признаването на най-тясната връзка между проявите на психичните функции и дейността на мозъчната кора. На дневен ред беше поставен проблемът за намирането на диференцирани "мозъчни тръстове" и насочване на вниманието към функциите на мозъка. Гал наистина може да се счита за основател на "мозъчната локализация". Разбира се, за по-нататъшния прогрес на психофизиологията формулирането на такъв проблем беше по-обещаващо от древното търсене на местоположението на "общата сензорна област".
Решаването на проблема с локализацията на функциите в мозъчната кора беше улеснено от данните, натрупани в клиничната практика и в експерименти върху животни. Немски лекар, анатом и физик Джулиус Робърт Майер(1814-1878), който дълго време практикува в парижки клиники, а също и корабен лекар, наблюдава при пациенти с черепно-мозъчни наранявания зависимостта на нарушението (или пълната загуба) на определена функция от увреждане на определена част на мозъка. Това му позволи да предположи, че паметта е локализирана в мозъчната кора (трябва да се отбележи, че Т. Уилис стига до подобно заключение още през 17 век), въображението и преценките в бялото вещество на мозъка, аперцепцията и волята в базални ганглии. Един вид "интегрален орган" на поведението и психиката според Майер е corpus callosum и малкия мозък.
С течение на времето клиничното изследване на последствията от увреждане на мозъка беше допълнено от лабораторни изследвания. метод на изкуствена екстирпация(от латински ex (s) tirpatio - отстраняване с корен), което ви позволява частично или напълно да унищожите (премахнете) части от мозъка на животни, за да определите тяхната функционална роля в мозъчната дейност. В началото на XIXв. провеждат предимно остри експерименти върху животни (жаби, птици), по-късно, с развитието на методите за асептика, започват да се провеждат хронични експерименти, което позволява да се наблюдава поведението на животните за повече или по-малко дълго време след операцията . Отстраняването на различни части от мозъка (включително мозъчната кора) при бозайници (котки, кучета, маймуни) направи възможно изясняването на структурните и функционални основи на сложните поведенчески реакции.
Оказа се, че лишаването на животните от висшите части на мозъка (птици - преден мозък, бозайници - кора на главния мозък) като цяло не причинява нарушение на основните функции: дишане, храносмилане, отделяне, кръвообращение, метаболизъм и енергия. Животните запазват способността си да се движат, да реагират на определени външни влияния. Следователно, регулирането на тези физиологични прояви на жизнената активност се извършва на подлежащите (в сравнение с мозъчната кора) нива на мозъка. Но когато по-високите части на мозъка бяха премахнати, настъпиха дълбоки промени в поведението на животните: те станаха практически слепи и глухи, „глупави“; те са загубили придобити преди това умения и не са могли да развият нови, не са могли да се ориентират адекватно в околната среда, не са различавали и не са могли да разграничават обекти в околното пространство. С една дума, животните се превърнаха в "живи автомати" с монотонни и доста примитивни начини на реакция.
При експерименти с частично отстраняване на области от мозъчната кора беше установено, че мозъкът е функционално разнороден и разрушаването на една или друга област води до нарушение на определена физиологична функция. Така се оказа, че тилната област на кората на главния мозък е свързана със зрителната функция, темпоралната - със слуховата, областта на сигмоидния гирус - с двигателната функция, както и с кожната и мускулната чувствителност. Освен това тази диференциация на функциите в отделните области на висшите части на мозъка се усъвършенства в хода на еволюционното развитие на животните.
Стратегията на научните изследвания в изследването на мозъчните функции доведе до факта, че в допълнение към метода на екстирпация учените започнаха да използват метода на изкуствено стимулиране на определени области на мозъка с помощта на електрическа стимулация, което също направи възможно да се оцени функционалната роля на най-важните части на мозъка. Данните, получени с помощта на тези методи на лабораторно изследване, както и резултатите от клиничните наблюдения, очертаха едно от основните направления на психофизиологията през 19 век. - определяне на локализацията на нервните центрове, отговорни за висшите психични функции и поведението на организма като цяло. Така. през 1861 г. френският учен, антрополог и хирург Пол Брока (1824-1880), въз основа на клинични факти, категорично се противопоставя на физиологичната еквивалентност на кората на главния мозък. По време на аутопсията на трупове на пациенти, страдащи от говорно разстройство под формата на моторна афазия (пациентите разбират речта на някой друг, но самите те не могат да говорят), той открива промени в задната част на долната (трета) фронтална извивка на лявото полукълбо или в бялото вещество под тази област на кората. Така в резултат на тези наблюдения Брока установява позицията на двигателния (моторния) център на речта, по-късно наречен на негово име. През 1874 г. немският психиатър и невролог К? Вернике (1848-1905) описва сензорния център на речта (днес носещ неговото име) в задната трета на първата темпорална извивка на лявото полукълбо. Поражението на този център води до загуба на способността за разбиране на човешката реч (сензорна афазия). Още по-рано, през 1863 г., използвайки метода на електрическа стимулация на определени области на кората (прецентралната извивка, прецентралната област, предната част на перицентралната лобула, задните части на горните и средните фронтални извивки), немски изследователи Густав Фрич и Едуард Гициг създадоха двигателни центрове (моторни кортикални полета), чието дразнене предизвика определени контракции на скелетните мускули "и разрушаването доведе до дълбоки нарушения на двигателното поведение. През 4874 г. киевският анатом и лекар Владимир Алексеевич Бец ( 1834-1894) открива еферентни нервни клетки на двигателните центрове - гигантски пирамидални клетки на кората на V слой, наречени на него клетки на Бетц Немският изследовател Херман Мунк (ученик на И. Мюлер и Е. Дюбоа-Реймонд) открива не само моторните кортикални полета, използвайки метода на екстирпация, той откри центровете на сетивните възприятия. Той успя да покаже, че центърът на зрението се намира в задния дял на мозъка, в центърът на слуха е в темпоралния лоб. Отстраняването на тилната част на мозъка доведе до загуба на способността на животните да виждат (с пълно запазване на зрителния апарат). вече в
началото на 20 век виден австрийски невролог Константин Икономо(1876-1931) центровете за преглъщане и дъвчене са установени в така наречената черна материя на мозъка (1902), центровете, които контролират съня - в междинния мозък (1917).Бягайки малко напред, казваме, че Икономо даде отлично описание на структурата на мозъчната кора на възрастен и през 1925 г. прецизира цитоархитектоничната карта на кортикалните полета на мозъка, поставяйки върху нея 109 полета.
Все пак трябва да се отбележи, че през XIX век. бяха представени сериозни аргументи срещу позицията на тесните локализатори, според чиито възгледи двигателните и сетивните функции са ограничени до различни области на мозъчната кора. Така възниква теория за еквивалентността на участъците от кората, отстояваща идеята за еднаквото значение на кортикалните образувания за осъществяването на всяка дейност на тялото, - еквипотенциализъм.В това отношение френологичните възгледи на Гал, един от най-яростните поддръжници на локализационизма, бяха критикувани от френския физиолог Мари Жан Пиер Флоранс(1794-1867). Още през 1822 г. той посочи наличието на дихателен център в продълговатия мозък (който той нарече „жизнен възел“); свързана координация на движенията с дейността на малкия мозък, зрението - с квадригемината; Видях основната функция на гръбначния мозък в провеждането на възбуждане по нервите. Въпреки това, въпреки тези привидно локализационни възгледи, Флуренс вярва, че основните умствени процеси (включително интелект и воля), лежащи в основата на целенасоченото поведение на човек, се осъществяват в резултат на дейността на мозъка като холистична формация и следователно холистична поведенческа функция , не може да се ограничи до нито една конкретна анатомична единица. Флоранс прекарва повечето от своите експерименти върху гълъби и пилета, премахвайки части от мозъка им и наблюдавайки промени в поведението на птиците. Обикновено след известно време след операцията поведението на птиците се възстановява, независимо кои области на мозъка са били увредени, така че Флуранс заключава, че степента на нарушение на различните форми на поведение се определя главно от това колко мозъчна тъкан е била отстранена по време на операцията. операция. След като подобри техниката на операцията, той беше първият, който успя да премахне напълно полукълбата на предния мозък от животни и да спаси живота им за по-нататъшни наблюдения.
Въз основа на експериментите Флуранс стигна до извода, че полукълбата на предния мозък играят решаваща роля при осъществяването на поведенчески акт. Пълното им премахване води до загуба на всички "интелигентни" функции. Освен това, особено тежки поведенчески разстройства са наблюдавани при пилета след разрушаването на сивото вещество на повърхността на мозъчните полукълба - така наречената кортикоидна пластина, аналог на мозъчната кора на бозайниците. Флоранс предполага, че тази област на мозъка е седалището на душата или "управляващият дух" и следователно действа като едно цяло, имайки хомогенна и еквивалентна маса (подобно, например, на тъканната структура на черния дроб). Въпреки донякъде фантастичните идеи на еквипотенциалистите, трябва да се отбележи прогресивният елемент в техните възгледи. Първо, сложните психофизиологични функции бяха разпознати като резултат от комбинираната дейност на мозъчните образувания. На второ място, беше представена идеята за висока динамична пластичност на мозъка, изразена във взаимозаменяемостта на неговите части.
- Гал успява доста точно да определи "центъра на речта", но "официално" той е открит от френския изследовател Пол Брока (1861 г.).
- През 1842 г. Майер, работейки върху дефиницията на механичния еквивалент на топлината, стигна до обобщен закон за запазване на енергията.
- За разлика от своите предшественици, които даряват нерва със способността да чувства (т.е. разпознават зад него определено умствено качество), Хол смята нервното окончание (в сетивния орган) за "апсихично" образувание.
Идеите за локализирането на функциите в мозъчната кора са от голямо практическо значение за решаване на проблемите на темата за лезиите на мозъчните полукълба. Въпреки това, до ден днешен, много в този раздел остават спорни и не са напълно разрешени. Учението за локализацията на функциите в кората има доста дълга история - от отричането на локализацията на функциите в нея до разпространението в кората на строго ограничени територии на всички функции на човешката дейност, до най-високите качества на последното (памет, воля и т.н.) и накрая до връщането към "еквипотенциалността" на кората, т.е. отново по същество до отричането на локализацията на функциите (в последно времев чужбина).
Идеите за еквивалентността (еквипотенциалността) на различни кортикални полета влизат в противоречие с огромния фактически материал, натрупан от морфолози, физиолози и клиницисти. Ежедневният клиничен опит показва, че има определени непоклатими закономерни зависимости на функционалните нарушения от местоположението на патологичния фокус. Въз основа на тези основни положения клиницистът решава проблемите на локалната диагностика. Това обаче е така, докато оперираме с нарушения, свързани с относително прости функции: движения, чувствителност и др. части на нервната система и периферията. Функциите на кората са по-сложни, филогенетично по-млади и не могат да бъдат тясно локализирани; много обширни области на кората и дори цялата кора като цяло участват в изпълнението на сложни функции. Ето защо решаването на проблемите на темата за лезиите, основани на речеви нарушения, апраксия, агнозия и, освен това, психични разстройства, както показва клиничният опит, е по-трудно и понякога неточно.
В същото време в кората на главния мозък има области, чието увреждане причинява един или друг характер, една или друга степен, например нарушения на говора, нарушения на гнозия и праксия, чиято топодагностична стойност също е значителна. От това обаче не следва, че има специални, тясно локализирани центрове, които „управляват“ тези най-сложни форми на човешка дейност. Необходимо е ясно да се прави разлика между локализацията на функциите и локализацията на симптомите.
Основите на нова и прогресивна теория за локализацията на функциите в мозъка са създадени от I.P. Павлов.
Вместо концепцията за мозъчната кора като до известна степен изолирана надстройка над други етажи на нервната система с тясно локализирани области, свързани по повърхността (асоциативни) и с периферните (проекционни) области, I.P. Павлов създава учението за функционалното единство на невроните, принадлежащи към различни части на нервната система - от рецепторите в периферията до кората на главния мозък - учението за анализаторите. Това, което наричаме център, е най-високата, кортикална част на анализатора. Всеки анализатор е свързан с определени области на кората на главния мозък (фиг. 64).
И.П. Павлов прави значителни корекции в предишните идеи за ограничените територии на кортикалните центрове, в учението за тясната локализация на функциите. Ето какво казва той за проекцията на рецепторите в кората на главния мозък.
„Всеки периферен рецепторен апарат има централна, специална, изолирана територия в кората, като крайна станция, която представлява неговата точна проекция. Тук, благодарение на специален дизайн, може да има по-плътно разположение на клетките, по-многобройни клетъчни връзки и липса на клетки с други функции, възникват най-сложните дразнения, формата (по-висок синтез) и тяхната точна диференциация (по-висок анализ) отнема място. Но тези рецепторни елементи също се разпространяват по-нататък на много голямо разстояние, може би в цялата кора. С това заключение, базирано на обширни експериментални и физиологични изследвания, напълно съответстват най-новите морфологични данни за невъзможността за точна диференциация на кортикалните цитоархитектонични полета.
Следователно функциите на анализаторите (или, с други думи, работата на първата сигнална система) не могат да бъдат свързани само с кортикалните проекционни зони (ядрата на анализаторите). Освен това е невъзможно тясно да се локализират най-сложните, чисто човешки функции - функциите на втората сигнална система.
И.П. Павлов определя функциите на сигналните системи на човека по следния начин. „Аз си представям цялата висша нервна дейност по този начин. При висшите животни, включително и при човека, първата инстанция за сложните взаимоотношения на организма с околната среда е най-близкото до полукълбата подкорие с неговите най-сложни безусловни рефлекси (нашата терминология), инстинкти, нагони, афекти, емоции (разнообразни , обичайна терминология). Тези рефлекси се причиняват от относително малко безусловни външни агенти. Оттук и ограничената ориентация в околен святи същевременно слаба адаптация.
Втората инстанция са големите полукълба ... Тук с помощта на условна връзка (асоциация) възниква нов принцип на дейност: сигнализирането на няколко безусловни външни агенти от безбройна маса други агенти, едновременно времето постоянно се анализира и синтезира, което прави възможно да има много голяма ориентация в същата среда и от същата много по-подходяща. Това представлява единствената сигнална система в животинското тяло и първата в човека.
При човек се добавя друга сигнална система, сигнализираща първата система с реч, нейната основа или основен компонент - кинестетични стимули на речевите органи. Това въвежда нов принцип на нервната дейност - абстрахирането и заедно обобщаването на безброй сигнали от предишната система, на свой ред, отново с анализа и синтеза на тези първи обобщени сигнали - принципът, който определя неограничена ориентация в околния свят и създава най-висшата адаптация на човека - науката, както под формата на универсален емпиризъм, така и в неговата специализирана форма.
Работата на втората сигнална система е неразривно свързана с функциите на всички анализатори, поради което е невъзможно да си представим локализирането на сложните функции на втората сигнална система във всякакви ограничени кортикални полета.
Изключително голямо е значението на наследството, оставено ни от великия физиолог за правилното развитие на учението за локализацията на функциите в кората на главния мозък. И.П. Павлов полага основите на нова теория за динамичната локализация на функциите в кората. Концепцията за динамична локализация предполага възможността за използване на едни и същи кортикални структури в различни комбинации за обслужване на различни сложни кортикални функции.
Запазвайки редица определения и тълкувания, които са се утвърдили в клиниката, ще се опитаме да направим някои корекции в нашето представяне в светлината на ученията на I.P. Павлов за нервната система и нейната патология.
Така че, на първо място, трябва да разгледаме въпроса за така наречените проекционни и асоциативни центрове. Обичайната идея за моторни, сензорни и други проекционни центрове (преден и заден централен гирус, зрителни, слухови центрове и др.) Се свързва с концепцията за доста ограничена локализация на определена функция в дадена област на мозъчната кора и този център е пряко свързан с подлежащите нервни апарати, а впоследствие и с периферията, с нейните проводници (оттук и определението - "проективни"). Пример за такъв център и неговия проводник е например предната централна извивка и пирамидалният път; fissura calcarina и radiatio optica и др. Проекционните центрове са свързани чрез асоциативни пътища с други центрове, с повърхността на кората. Тези широки и мощни асоциативни пътища определят възможността за комбинирана дейност на различни кортикални области, установяване на нови връзки и следователно формиране на условни рефлекси.
"Асоциативните центрове", за разлика от проекционните центрове, нямат пряка връзка с подлежащите части на нервната система и периферията; те са свързани само с други области на кората, включително с "проекционните центрове". Пример за "център на асоцииране" е така нареченият "център на стереогноза" в париеталния лоб, разположен зад задния централен гирус (фиг. 65). Индивидуални стимули, които възникват, когато даден обект се усеща с ръка, навлизат в задната централна извивка през таламо-кортикалните пътища: тактилни, форми и размери (ставно-мускулно усещане), тегло, температура и др. Всички тези усещания се предават чрез асоциативни влакна от задния централен гирус до "стереогностичния център", където се комбинират и създават общ сензорен образ на обекта. Връзките на „стереогностичния център“ с други области на кората позволяват да се идентифицира, сравни този образ с идеята, която вече е в паметта на този обект, неговите свойства, предназначение и др. (т.е. извършва се анализ и синтез на възприятието). Следователно този "център" няма пряка връзка с подлежащите части на нервната система и е свързан чрез асоциативни влакна с редица други области на мозъчната кора.
Разделянето на центровете на проекция и асоциация ни се струва погрешно. Големите полукълба са набор от анализатори за анализиране, от една страна, на външния свят, а от друга - на вътрешните процеси. Рецептивните центрове на кората изглеждат много сложни и териториално изключително разпространени. Горните слоеве на мозъчната кора всъщност са изцяло заети от възприемащите центрове или, по терминологията на I.P. Павлов, "мозъчните краища на анализаторите".
От всички дялове, от долните слоеве на кората, вече има еферентни проводници, свързващи кортикалните краища на анализаторите с изпълнителните органи през подкоровите, стволовите и гръбначните апарати. Пример за такъв еферентен проводник е пирамидният път - този интеркаларен неврон между кинестетичния (двигателен) анализатор и периферния двигателен неврон.
Как тогава от тази гледна точка да се съгласува позицията за наличието на двигателни проекционни центрове (в предната централна извивка, центърът на въртене на очите и т.н.), когато те са изключени, човек изпитва парализа и при раздразнение конвулсии с напълно ясно соматотопно разпределение и съответствие? Тук говорим само за поражението на моторната проекционна зона за пирамидните пътища, а не за "проекционните двигателни центрове".
Няма съмнение, че "волевите" движения са условни двигателни рефлекси, т.е. движения, които са се развили, "побити" в процеса на индивидуално житейски опит: но в развитието, организацията и вече установената дейност на скелетната мускулатура всичко зависи от аферентния апарат - кожно-двигателния анализатор (клинично - кожна и ставно-мускулна чувствителност, по-широко - кинестетичен усет), без който фин и точната координация на двигателния акт е невъзможна.
Ориз. 64. Кортикални отдели на анализатори (схема).
а - външна повърхност; b - вътрешна повърхност. Червен - анализатор на кожата; жълто - слухов анализатор: синьо - зрителен анализатор; зелено - обонятелен анализатор; пунктирана линия - двигателен анализатор.
Двигателният анализатор (чиято задача е анализът и синтезът на „произволни“ движения) изобщо не съответства на представите за кортикални моторни „проекционни“ центрове с определени граници на последните и ясно соматотопно разпределение. Двигателният анализатор, както всички анализатори, е свързан с много широки области на кората, а двигателната функция (по отношение на "произволните" движения) е изключително сложна (ако вземем предвид не само детерминизма на движенията и поведението като цяло , не само сложността на комплексите за действие, но и аферентните кинестетични системи и ориентацията по отношение на околната среда и частите собствено тялов космоса и др.).
Каква е идеята на "прожекционните центрове"? Твърди се, че последните представляват един вид входна или изходна "стартова врата" за импулси, влизащи или излизащи от кората. И ако приемем, че „моторните проекционни кортикални центрове“ са само такива „врати“ (защото широката концепция за двигателен анализатор е задължително свързана с функцията на анализ и синтез), тогава трябва да се счита, че в рамките на предния централен гирус ( и в подобни на него територии), а след това само в някои от неговите слоеве има моторна проекционна област или зона.
Как тогава да си представим останалите "проекционни" центрове (кожна чувствителност, зрение, слух, вкус, обоняние), свързани с други (некинестетични) аферентни системи? Смятаме, че тук няма фундаментална разлика: всъщност импулси от периферията, които се срещат в много слоеве и широки области.
Следователно във всеки анализатор (кортикалната му част), включително двигателната, има област или зона, която се „проектира“ върху периферията (моторна зона) или в която се „проектира“ периферията (чувствителни зони, включително кинестетични рецептори за двигателен анализатор).
Възможно е "проективното ядро на анализатора" да се идентифицира с концепцията за моторна или чувствителна проекционна зона. Максимални нарушения, пише I.I. Павлов, анализът и синтезът се случват, когато точно такова „проективно ядро“ е увредено; ако. Ако приемем за реален максимален "срив" на анализатора максималното нарушение на функцията, което е обективно абсолютно правилно, то най-голямата проява на увреждане на двигателния анализатор е централната парализа, а тази на сетивния анализатор е анестезия. От тази гледна точка би било правилно да се идентифицира понятието „ядро на анализатора“ с понятието „проекционна зона на анализатора“.
Ориз. 65. Загуба на функции, наблюдавана при поражението на различни части на кората на главния мозък (външна повърхност).
2 - зрителни нарушения (хемианопсия); 3 - нарушения на чувствителността; 4 - централна парализа или пареза; 5 - аграфия; 6 - кортикална парализа на погледа и завъртане на главата в обратна посока; 7 - моторна афазия; 8 - нарушения на слуха (с едностранни лезии не се наблюдават); 9 - амнестична афазия; 10 - алексия; 11 - зрителна агнозия (с двустранни лезии); 12 - астереогнозия; 13 - апраксия; 14 - сензорна афазия.
Въз основа на гореизложеното считаме за правилно да заменим концепцията за проекционен център с концепцията за проекционна зона в зоната на анализатора. Тогава разделянето на кортикалните "центрове" на проекционни и асоциативни е неразумно: има анализатори (техните кортикални участъци) и в техните граници - проекционни области.
Този въпрос е изключително важен теоретично и особено практически. Още Хипократ е знаел, че мозъчните травми водят до парализа и конвулсии на противоположната страна на тялото и понякога са придружени от загуба на говор.
През 1861 г. френският анатом и хирург Брока, при аутопсия на труповете на няколко пациенти, страдащи от говорно разстройство под формата на моторна афазия, открива дълбоки промени в pars opercularis на третата фронтална извивка на лявото полукълбо или в бялото полукълбо. материя под тази област на кората. Въз основа на наблюденията си Брока установява в мозъчната кора двигателния център на речта, наречен по-късно на негово име.
Английският невропатолог Джаксън (1864) говори в полза на функционалната специализация на отделните участъци на полукълбата въз основа на клинични данни. Малко по-късно (1870 г.) немските изследователи Фрич и Гициг доказаха съществуването на специални зони в мозъчната кора на кучето, чието стимулиране със слаб електрически ток е придружено от свиване на отделни мускулни групи. Това откритие предизвика голям брой експерименти, които основно потвърждават съществуването на определени двигателни и сензорни зони в мозъчната кора на висши животни и хора.
По въпроса за локализацията (представянето) на функцията в мозъчната кора две диаметрално противоположни гледни точки се състезаваха помежду си: локализатори и антилокализатори (еквипотенциалисти).
Локализантите бяха привърженици на тясната локализация на различни функции, както прости, така и сложни.
Антилокализантите имаха съвсем различно мнение. Те отрекоха всякаква локализация на функции в мозъка. Цялата кора за тях беше равностойна и хомогенна. Всички негови структури, според тях, имат еднакви възможности за изпълнение на различни функции (еквипотенциални).
Проблемът с локализацията може да бъде решен правилно само с диалектически подход към него, който отчита както интегралната дейност на целия мозък, така и различното физиологично значение на отделните му части. По този начин И. П. Павлов подходи към проблема с локализацията. В полза на локализирането на функциите в кората убедително говорят многобройните експерименти на И. П. Павлов и неговите колеги с екстирпацията на определени области на мозъка. Резекцията на тилните лобове на мозъчните полукълба (центрове на зрението) при куче причинява огромно увреждане на условните рефлекси, развити в него към зрителни сигнали и оставя непокътнати всички условни рефлекси към звукови, тактилни, обонятелни и други стимули. Напротив, резекцията на темпоралните дялове (слуховите центрове) води до изчезване на условните рефлекси към звукови сигнали и не засяга рефлексите, свързани с оптични сигнали и т.н. Срещу еквипотенциализма, в полза на представянето на функцията в определени области на мозъчните полукълба, говорят и последните данни от електроенцефалографията. Дразненето на определена област на тялото води до появата на реактивни (предизвикани) потенциали в кората в "центъра" на тази област.
И. П. Павлов беше твърд привърженик на локализацията на функциите в кората на главния мозък, но само на относителната и динамична локализация. Относителността на локализацията се проявява във факта, че всеки участък от мозъчната кора, като носител на определена специална функция, "центърът" на тази функция, отговорен за нея, участва в много други функции на кората, но не като основната връзка, не в ролята на "център", а наравно с много други области.
Функционалната пластичност на кората, нейната способност да възстановява загубената функция чрез създаване на нови комбинации говори не само за относителността на локализацията на функциите, но и за нейния динамизъм.
В основата на всяка повече или по-малко сложна функция е координираната дейност на много области на мозъчната кора, но всяка от тези области участва в тази функция по свой начин.
Основата на съвременните идеи за "системната локализация на функциите" е учението на И. П. Павлов за динамичния стереотип. Така висшите психични функции (говор, писане, четене, броене, гнозис, праксис) имат сложна организация. Те никога не се извършват от някакви изолирани центрове, а винаги са процеси, "поставени в сложна система от зони на мозъчната кора" (AR Luria, 1969). Тези „функционални системи“ са мобилни; с други думи, системата от средства, с които може да се реши тази или онази задача, се променя, което, разбира се, не намалява значението за тях на добре проучените „фиксирани“ кортикални области на Брока, Вернике и други.
Центровете на мозъчната кора на човек са разделени на симетрични, представени в двете полукълба, и асиметрични, присъстващи само в едното полукълбо. Последните включват центровете на речта и функциите, свързани с акта на речта (писане, четене и т.н.), които съществуват само в едно полукълбо: в лявото - при десничарите, в дясното - при левичарите.
Съвременните идеи за структурната и функционална организация на мозъчната кора произлизат от класическата концепция на Павлов за анализаторите, усъвършенствани и допълнени от последващи изследвания. Има три вида кортикални полета (G. I. Polyakov, 1969). Първичните полета (анализаторни ядра) съответстват на архитектоничните зони на кората, където завършват сетивните пътища (проекционни зони). Вторичните полета (периферните участъци на ядрата на анализатора) са разположени около първичните полета. Тези зони са свързани с рецепторите индиректно, в тях се извършва по-подробна обработка на входящите сигнали. Третичните или асоциативните полета са разположени в зоните на взаимно припокриване на кортикалните системи на анализаторите и заемат повече от половината от цялата повърхност на кората на човека. В тези зони се установяват междуанализаторни връзки, които осигуряват обобщена форма на обобщено действие (В. М. Смирнов, 1972). Поражението на тези зони е придружено от нарушения на гнозиса, праксиса, речта, целенасоченото поведение.
- 1) в началото на XIX век. Е. Гал предполага, че субстратът на различни умствени "способности" (честност, спестовност, любов и т.н.))) са малки области на n. мк. CBP, които растат с развитието на тези способности. Гал вярва, че различните способности имат ясна локализация в GM и че могат да бъдат идентифицирани по издатините на черепа, където се предполага, че n, съответстващ на тази способност, расте. мк. и започва да изпъква, образувайки туберкул на черепа.
- 2) През 40-те години на XIX век. На Гал се противопоставя Флуренс, който въз основа на експерименти за екстирпация (отстраняване) на части от ГМ излага позиция за еквипотенциалността (от лат. equus - „равен“) на функциите на ЦБП. Според него ГМ е хомогенна маса, функционираща като единен интегрален орган.
- 3) Основата на съвременната теория за локализацията на функциите в CBP е положена от френския учен П. Брока, който през 1861 г. отделя двигателния център на речта. Впоследствие немският психиатър К. Вернике през 1873 г. открива центъра на вербалната глухота (нарушено разбиране на речта).
От 70-те години. проучването на клиничните наблюдения показа, че поражението на ограничени области на CBP води до преобладаваща загуба на добре дефинирани умствени функции. Това даде основание да се отделят отделни участъци в CBP, които започнаха да се разглеждат като нервни центрове, отговоренза определени психични функции.
Обобщавайки наблюденията, направени върху ранените с мозъчни увреждания по време на Първата световна война, през 1934 г. немският психиатър К. Клайст съставя т. нар. локализационна карта, в която дори най-сложните психични функции са свързани с ограничени области на CBP. Но подходът за директно локализиране на сложни психични функции в определени области на CBP е несъстоятелен. Анализът на фактите от клиничните наблюдения показва, че нарушенията в такива сложни умствени процеси като реч, писане, четене и броене могат да възникнат при лезии на CPD, които са напълно различни по местоположение. Поражението на ограничени области на мозъчната кора, като правило, води до нарушение на цяла група психични процеси.
4) възникна ново направление, което разглежда умствените процеси като функция на целия GM като цяло („антилокализационен“), но е несъстоятелно.
Трудовете на I. M. Sechenov, а след това I. P. Pavlov - учението за рефлексните основи на психичните процеси и рефлексните закони на работата на CBP, това доведе до радикално преразглеждане на понятието "функция" - започна да се разглежда като набор от сложни временни връзки. Бяха положени основите на нови идеи за динамичната локализация на функциите в CBP.
Обобщавайки, можем да подчертаем основните положения на теорията за системната динамична локализация на висшите психични функции:
- - всяка психична функция е сложна функционална система и се осигурява от мозъка като цяло. В същото време различни мозъчни структури дават своя специфичен принос за осъществяването на тази функция;
- - различни елементи на функционална система могат да бъдат разположени в региони на мозъка, които са доста отдалечени един от друг и, ако е необходимо, да се заменят един друг;
- - при увреждане на определена част от мозъка възниква "първичен" дефект - нарушение на определен физиологичен принцип на работа, присъщ на тази мозъчна структура;
- - в резултат на повреда на общата връзка, включена в различни функционални системи, могат да възникнат "вторични" дефекти.
В момента теорията за системната динамична локализация на висшите психични функции е основната теория, която обяснява връзката между психиката и мозъка.
Хистологичните и физиологичните изследвания показват, че CBP е силно диференциран апарат. Различните области на мозъчната кора имат различна структура. Невроните на кората често се оказват толкова специализирани, че сред тях могат да се разграничат онези, които реагират само на много специални стимули или на много специални признаци. В кората на главния мозък има редица сензорни центрове.
Утвърдена е локализацията в т. нар. "проекционни" зони - кортикални полета, пряко свързани по пътищата си с подлежащите отдели на НС и периферията. Функциите на CBP са по-сложни, филогенетично по-млади и не могат да бъдат тясно локализирани; много обширни области на кората и дори цялата кора като цяло участват в изпълнението на сложни функции. В същото време в рамките на CBD има области, чието увреждане причинява различна степен, например нарушения на речта, нарушения на гнозия и праксия, чиято топодагностична стойност също е значителна.
Вместо концепцията за CBP като до известна степен изолирана надстройка над други етажи на NS с тясно локализирани зони, свързани по повърхността (асоциативни) и с периферните (проекционни) зони, I.P. Павлов създава учението за функционалното единство на невроните, принадлежащи към различни части на нервната система - от рецепторите в периферията до кората на главния мозък - учението за анализаторите. Това, което наричаме център, е най-високата, кортикална част на анализатора. Всеки анализатор е свързан с определени области на мозъчната кора
3) Доктрината за локализацията на функциите в кората на главния мозък се развива във взаимодействието на две противоположни концепции - антилокализационен или еквипонтализъм (Флуранс, Лашли), който отрича локализацията на функциите в кората, и тесен локализационен психоморфологизъм, който се опитва в крайните си версии (Gall) да локализира в ограничени области на мозъка дори такива психични качества като честност, тайна, любов към родителите. От голямо значение е откритието на Фрич и Гициг през 1870 г. на области на кората, чието дразнене предизвиква двигателен ефект. Други изследователи също са описали области на кората, свързани с чувствителността на кожата, зрението и слуха. Клиничните невролози и психиатри също свидетелстват за нарушаването на сложните психични процеси при фокални лезии на мозъка. Основите на съвременния възглед за локализацията на функциите в мозъка са положени от Павлов в неговото учение за анализаторите и учението за динамичната локализация на функциите. Според Павлов анализаторът е сложен, функционално единен нервен ансамбъл, който служи за разлагане (анализ) на външни или вътрешни стимули на отделни елементи. Започва с рецептор в периферията и завършва в кората на главния мозък. Кортикалните центрове са кортикалните участъци на анализаторите. Павлов показа, че кортикалното представяне не се ограничава до зоната на проекция на съответните проводници, излизайки далеч отвъд неговите граници, и че кортикалните области на различни анализатори се припокриват. Резултатът от изследванията на Павлов беше учението за динамичната локализация на функциите, което предполага възможността за участието на едни и същи нервни структури в осигуряването на различни функции. Локализацията на функциите означава образуването на сложни динамични структури или комбинирани центрове, състоящи се от мозайка от възбудени и инхибирани далечни точки на нервната система, обединени в обща работа в съответствие с естеството на желания краен резултат. Учението за динамичната локализация на функциите е доразвито в трудовете на Анохин, който създава концепцията за функционална система като кръг от определени физиологични прояви, свързани с изпълнението на определена функция. Функционалната система включва, всеки път в различни комбинации, различни централни и периферни структури: кортикални и дълбоки нервни центрове, пътища, периферни нерви, изпълнителни органи. Същите структури могат да бъдат включени в много функционални системи, което изразява динамичността на локализацията на функциите. IP Павлов смята, че отделните области на кората имат различно функционално значение. Между тези зони обаче няма строго определени граници. Клетките в един регион се преместват в съседни региони. В центъра на тези области са разположени групи от най-специализираните клетки - така наречените анализаторни ядра, а в периферията - по-малко специализирани клетки. В регулирането на функциите на тялото не участват строго определени точки, а много нервни елементи на кората. Анализът и синтезът на входящите импулси и формирането на отговор към тях се извършват от много по-големи области на кората. Според Павлов центърът е мозъчният край на така наречения анализатор. Анализаторът е нервен механизъм, чиято функция е да разлага известната сложност на външния и вътрешния свят на отделни елементи, т.е. да извършва анализ. В същото време, благодарение на обширните връзки с други анализатори, има и синтез на анализатори помежду си и с различни дейности на организма.
