I hjärnbarken särskiljs zoner - Brodmann-fält
Den första zonen - motor - representeras av den centrala gyrusen och frontzonen framför den - 4, 6, 8, 9 Brodmanns fält. När det är irriterat - olika motoriska reaktioner; när det förstörs - kränkningar av motoriska funktioner: adynami, pares, förlamning (respektive - försvagning, kraftig minskning, försvinnande).
På 1950-talet konstaterades att olika muskelgrupper representeras olika i den motoriska zonen. Musklerna i den nedre extremiteten - i den övre delen av den 1: a zonen. Muskler i den övre extremiteten och huvudet - i den nedre delen av den 1: a zonen. Det största området ockuperas av projektionen av mimiska muskler, muskler i tungan och små muskler i handen.
2:a zonen - känsliga - områden i hjärnbarken posteriort till centrala sulcus (1, 2, 3, 4, 5, 7 Brodmann-fält). När denna zon är irriterad uppstår förnimmelser, när den förstörs uppstår förlust av hud, proprio-, interosensitivitet. Hypotesi - minskad känslighet, anestesi - förlust av känslighet, parestesi - ovanliga förnimmelser (gåshud). De övre delarna av zonen - huden på de nedre extremiteterna, könsorganen är representerad. I de nedre sektionerna - huden på de övre extremiteterna, huvudet, munnen.
Den 1:a och 2:a zonen är funktionellt nära besläktade med varandra. Det finns många afferenta neuroner i motorzonen som tar emot impulser från proprioreceptorer - dessa är motosensoriska zoner. I det känsliga området finns det många motoriska element - det här är sensorimotoriska zoner - som är ansvariga för uppkomsten av smärta.
3:e zonen - visuell zon - occipital region i hjärnbarken (17, 18, 19 Brodmann-fält). Med förstörelsen av det 17:e fältet - förlust av synförnimmelser (kortikal blindhet).
Olika delar av näthinnan projiceras olika in i det 17:e Brodmannfältet och har en annan plats med punktförstörelse av det 17:e fältet, synen försvinner miljö, som projiceras på motsvarande delar av näthinnan. Med nederlaget för det 18:e fältet av Brodmann lider funktionerna som är förknippade med igenkännandet av en visuell bild och uppfattningen av att skriva störs. Med nederlaget för Brodmanns 19:e fält uppstår olika visuella hallucinationer, visuellt minne och andra visuella funktioner lider.
4:e - hörselzon - temporal region i hjärnbarken (22, 41, 42 Brodmann-fält). Om 42 fält skadas försämras funktionen för ljudigenkänning. När det 22:a fältet förstörs uppstår hörselhallucinationer, försämrade hörselorienterande reaktioner och musikalisk dövhet. Med förstörelsen av 41 fält - kortikal dövhet.
Den 5:e zonen - lukt - är belägen i piriform gyrus (11 Brodmanns fält).
6:e zonen - smak - 43 Brodmans fält.
Den 7:e zonen - den motoriska talzonen (enligt Jackson - mittpunkten för talet) - ligger hos de flesta (högerhänta) i den vänstra hjärnhalvan.
Denna zon består av 3 avdelningar.
Brocas motoriska talcentrum - beläget i den nedre delen av frontal gyri - är det motoriska centrumet för tungans muskler. Med nederlaget för detta område - motorisk afasi.
Wernickes sensoriska centrum – beläget i tidszonen – är förknippat med perception muntligt tal. Med en lesion uppstår sensorisk afasi - en person uppfattar inte muntligt tal, uttalet lider, eftersom uppfattningen av ens eget tal störs.
Centrum för uppfattning av skriftligt tal - ligger i hjärnbarkens visuella zon - 18 Brodmanns fält liknande centra, men mindre utvecklade, finns också i höger hjärnhalva, graden av deras utveckling beror på blodtillförseln. Om den högra hjärnhalvan skadas hos en vänsterhänt blir talfunktionen i mindre utsträckning. Om den vänstra hjärnhalvan är skadad hos barn, tar den högra hjärnhalvan över dess funktion. Hos vuxna går den högra hjärnhalvans förmåga att återge talfunktioner förlorad.
Lokalisering av funktioner i cortex stor hjärna
Generella egenskaper. I vissa områden av hjärnbarken är övervägande neuroner koncentrerade som uppfattar en typ av stimulans: den occipitala regionen - ljus, tinningloben - ljud etc. Men efter avlägsnandet av de klassiska projektionszonerna (auditiva, visuella), konditionerade reflexer till motsvarande stimuli bevaras delvis. Enligt teorin om I.P. Pavlov finns det i hjärnbarken en "kärna" av analysatorn (kortikal ände) och "spridda" neuroner i hela cortex. Det moderna konceptet med funktionslokalisering bygger på principen om multifunktionalitet (men inte ekvivalens) av kortikala fält. Egenskapen multifunktionalitet tillåter en eller annan kortikal struktur att inkluderas i tillhandahållandet av olika former av aktivitet, samtidigt som den huvudsakliga, genetiskt inneboende funktionen (O.S. Adrianov) förverkligas. Graden av multifunktionalitet hos olika kortikala strukturer varierar. I fälten av den associativa cortex är den högre. Multifunktionaliteten är baserad på multikanalinmatningen av afferent excitation i hjärnbarken, överlappningen av afferenta excitationer, särskilt på talamus- och kortikala nivåer, den modulerande inverkan av olika strukturer, till exempel ospecifika thalamuskärnor, basala ganglier, på kortikala funktioner, interaktionen mellan kortikala-subkortikala och interkortikala vägar för att utföra excitation. Med hjälp av mikroelektrodteknologi var det möjligt att i olika områden av hjärnbarken registrera aktiviteten hos specifika neuroner som svarar på stimuli av endast en typ av stimulans (endast på ljus, bara på ljud etc.), d.v.s. en multipel representation av funktioner i hjärnbarken.
För närvarande accepteras uppdelningen av cortex i sensoriska, motoriska och associativa (icke-specifika) zoner (områden).
Sensoriska områden i cortex. Sensorisk information kommer in i projektionsbarken, de kortikala sektionerna av analysatorerna (I.P. Pavlov). Dessa zoner är huvudsakligen belägna i parietal-, temporal- och occipitalloberna. De stigande vägarna till sensorisk cortex kommer huvudsakligen från thalamus reläsensoriska kärnor.
Primära sensoriska områden - dessa är zoner i sensoriska cortex, vars irritation eller förstörelse orsakar tydliga och permanenta förändringar i kroppens känslighet (kärnan i analysatorerna enligt I.P. Pavlov). De består av monomodala neuroner och bildar förnimmelser av samma kvalitet. Primära sensoriska områden har vanligtvis en tydlig rumslig (topografisk) representation av kroppsdelar, deras receptorfält.
Primära projektionszoner i cortex består huvudsakligen av neuroner i det 4:e afferenta lagret, som kännetecknas av en tydlig topisk organisation. En betydande del av dessa neuroner har den högsta specificiteten. Till exempel svarar neuronerna i de visuella områdena selektivt på vissa tecken på visuella stimuli: vissa - på färgnyanser, andra - på rörelseriktningen, andra - på linjernas natur (kant, rand, lutning på linjen) ), etc. Det bör dock noteras att de primära zonerna i vissa områden av cortex också inkluderar multimodala neuroner som svarar på flera typer av stimuli. Dessutom finns det neuroner där, vars reaktion återspeglar effekten av icke-specifika (limbiskt-retikulära eller modulerande) system.
Sekundära sinnesområden belägna runt de primära sensoriska områdena, mindre lokaliserade, svarar deras neuroner på verkan av flera stimuli, d.v.s. de är polymodala.
Lokalisering av sensoriska zoner. Det viktigaste sensoriska området är parietalloben postcentral gyrus och dess motsvarande del av den paracentrala lobulen på den mediala ytan av hemisfärerna. Denna zon kallas somatosensoriskt områdejag. Här finns en projicering av hudkänslighet på den motsatta sidan av kroppen från taktila, smärta, temperaturreceptorer, interoceptiv känslighet och känslighet i muskuloskeletala systemet - från muskel-, artikulära, senreceptorer (Fig. 2).
Ris. 2. System av känsliga och motoriska homunculi
(enligt W. Penfield, T. Rasmussen). Sektion av hemisfärerna i frontalplanet:
a- projektion av allmän känslighet i cortex av den postcentrala gyrusen; b- projektion av motorsystemet i cortex av precentral gyrus
Förutom somatosensoriskt område I finns det somatosensoriskt område II mindre, belägen på gränsen till skärningspunkten mellan den centrala sulcusen med den övre kanten tinningloben, djupt i sidospåren. Noggrannheten av lokalisering av kroppsdelar uttrycks i mindre utsträckning här. En väl studerad primär projektionszon är hörselbarken(fälten 41, 42), som är belägen i djupet av lateral sulcus (cortex av den transversella temporala gyri av Heschl). Den projicerande cortexen av tinningloben inkluderar också mitten av den vestibulära analysatorn i den övre och mellersta temporala gyri.
PÅ occipitala loben belägen primära synområdet(cortex av en del av sphenoid gyrus och lingular lobul, fält 17). Det finns en aktuell representation av retinala receptorer här. Varje punkt på näthinnan motsvarar sitt eget område av den visuella cortex, medan zonen av gula fläcken har en relativt stor representationszon. I samband med den ofullständiga diskussionen av synvägarna projiceras samma halvor av näthinnan in i det visuella området av varje hemisfär. Närvaron i varje hemisfär av projektionen av näthinnan i båda ögonen är grunden för binokulär syn. Bark ligger nära fält 17 sekundärt synområde(fält 18 och 19). Neuronerna i dessa zoner är polymodala och reagerar inte bara på ljus utan också på taktila och auditiva stimuli. Syntes sker i detta visuella område olika sorter känslighet, det finns mer komplexa visuella bilder och deras identifiering.
I de sekundära zonerna är de ledande de andra och tredje lagren av neuroner, för vilka huvuddelen av informationen om miljön och den inre miljön i kroppen, som tas emot av sensorisk cortex, överförs för vidare bearbetning till den associativa cortex, varefter det initieras (om nödvändigt) beteendesvar med obligatoriskt deltagande av den motoriska cortexen.
motoriska områden i cortex. Skilj mellan primära och sekundära motoriska områden.
PÅ primärt motorområde (precentral gyrus, fält 4) det finns neuroner som innerverar motorneuronerna i musklerna i ansiktet, bålen och extremiteterna. Den har en tydlig topografisk projektion av kroppens muskler (se fig. 2). Huvudmönstret för topografisk representation är att regleringen av aktiviteten hos muskler som ger de mest exakta och olika rörelserna (tal, skrift, ansiktsuttryck) kräver deltagande av stora delar av den motoriska cortexen. Irritation av den primära motoriska cortex orsakar sammandragning av musklerna på den motsatta sidan av kroppen (för musklerna i huvudet kan sammandragningen vara bilateral). Med nederlaget för denna kortikala zon förloras förmågan till finkoordinerade rörelser av extremiteterna, särskilt fingrarna.
sekundärt motorområde (fält 6) är placerad både på den laterala ytan av hemisfärerna, framför den precentrala gyrusen (premotorisk cortex), och på den mediala ytan som motsvarar cortex av den superior frontala gyrusen (extra motorisk yta). I funktionella termer är den sekundära motoriska cortex av största vikt i förhållande till den primära motoriska cortex, som utför högre motoriska funktioner i samband med planering och koordinering av frivilliga rörelser. Här, den långsamt ökande negativa beredskapspotential, inträffar ungefär 1 s innan rörelsen börjar. Cortex i fält 6 tar emot huvuddelen av impulserna från basalganglierna och lillhjärnan och är involverad i omkodning av information om planen för komplexa rörelser.
Irritation av cortex av fält 6 orsakar komplexa koordinerade rörelser, såsom att vrida huvudet, ögonen och bålen i motsatt riktning, vänliga sammandragningar av flexorer eller extensorer på motsatt sida. Den premotoriska cortexen innehåller motoriska centra förknippade med mänskliga sociala funktioner: centrum för skriftligt tal i den bakre delen av den mellersta frontala gyrusen (fält 6), centrum för Brocas motoriska tal i den bakre delen av den inferior frontala gyrusen (fält 44) , som ger talpraxis, såväl som musikaliskt motoriskt centrum (fält 45), vilket ger tonen i talet, förmågan att sjunga. Motoriska cortexneuroner får afferenta input genom thalamus från muskel-, led- och hudreceptorer, från basala ganglierna och lillhjärnan. Den huvudsakliga efferenta utmatningen från motorbarken till stam- och spinalmotorcentra är pyramidcellerna i lager V. Huvudloberna i hjärnbarken visas i fig. 3.
Ris. 3. Fyra huvudlober i hjärnbarken (frontal, temporal, parietal och occipital); sidovy. De innehåller de primära motoriska och sensoriska områdena, högre ordningens motoriska och sensoriska områden (andra, tredje, etc.) och den associativa (icke-specifika) cortex
Föreningsområden av cortex(ospecifik, intersensorisk, interanalyzerbark) inkluderar områden av den nya hjärnbarken, som är belägna runt projektionszonerna och bredvid de motoriska zonerna, men som inte direkt utför sensoriska eller motoriska funktioner, så de kan inte i första hand hänföras till sensoriska eller motoriska funktioner, neuronerna i dessa zoner har stora inlärningsförmåga. Gränserna för dessa områden är inte tydligt markerade. Den associativa cortex är fylogenetiskt den yngsta delen av neocortex, som har fått störst utveckling hos primater och hos människor. Hos människor utgör den cirka 50 % av hela cortex, eller 70 % av neocortex. Termen "associativ cortex" uppstod i samband med den existerande tanken att dessa zoner, på grund av de kortiko-kortikala förbindelserna som passerar genom dem, förbinder de motoriska zonerna och samtidigt tjänar som ett substrat för högre mentala funktioner. Main föreningsområden i cortexär: parietal-temporal-occipital, prefrontal cortex i frontalloberna och limbisk associationszon.
Neuronerna i den associativa cortex är polysensoriska (polymodala): de svarar som regel inte på en (som neuronerna i de primära sensoriska zonerna), utan på flera stimuli, dvs samma neuron kan exciteras när den stimuleras av hörsel. syn-, hud- och andra receptorer. Polysensoriska neuroner i den associativa cortexen skapas av kortiko-kortikala förbindelser med olika projektionszoner, förbindelser med thalamus associativa kärnor. Som ett resultat är den associativa cortex en slags samlare av olika sensoriska excitationer och är involverad i integrationen av sensorisk information och i att säkerställa interaktionen mellan sensoriska och motoriska områden i cortex.
Associativa områden upptar det andra och tredje cellskiktet i den associativa cortex, där kraftfulla unimodala, multimodala och ospecifika afferenta flöden möts. Arbetet med dessa delar av hjärnbarken är nödvändigt inte bara för framgångsrik syntes och differentiering (selektiv diskriminering) av stimuli som uppfattas av en person, utan också för övergången till nivån av deras symbolisering, det vill säga för att arbeta med betydelserna ord och använda dem för abstrakt tänkande, för perceptionens syntetiska natur.
Sedan 1949 har D. Hebbs hypotes blivit allmänt känd, och postulerar sammanträffandet av presynaptisk aktivitet med urladdningen av en postsynaptisk neuron som ett villkor för synaptisk modifiering, eftersom inte all synaptisk aktivitet leder till excitation av en postsynaptisk neuron. På basis av D. Hebbs hypotes kan man anta att individuella neuroner i cortex associativa zoner är sammankopplade på olika sätt och bildar cellensembler som särskiljer "underbilder", d.v.s. motsvarande enhetliga uppfattningsformer. Dessa kopplingar, som noterats av D. Hebb, är så väl utvecklade att det räcker för att aktivera en neuron, och hela ensemblen är upphetsad.
Apparaten som fungerar som en regulator av nivån av vakenhet, såväl som selektiv modulering och aktualisering av prioritet för en viss funktion, är hjärnans modulerande system, som ofta kallas det limbiskt-retikulära komplexet, eller det stigande aktiverande systemet. De nervösa formationerna av denna apparat inkluderar de limbiska och ospecifika systemen i hjärnan med aktiverande och inaktiverande strukturer. Bland de aktiverande formationerna urskiljs först och främst den retikulära bildningen av mellanhjärnan, den bakre hypotalamus och den blå fläcken i de nedre delarna av hjärnstammen. De inaktiverande strukturerna inkluderar det preoptiska området av hypotalamus, raphe-kärnan i hjärnstammen och den främre cortex.
För närvarande, enligt talamokortikala projektioner, föreslås det att särskilja tre huvudsakliga associativa system i hjärnan: thalamo-temporal, thalamolobic och thalamisk temporal.
thalamotenala systemet Det representeras av associativa zoner i parietalbarken, som tar emot de viktigaste afferenta ingångarna från den bakre gruppen av de associativa kärnorna i thalamus. Den parietalassociativa cortexen har efferenta utsignaler till kärnorna i thalamus och hypotalamus, till den motoriska cortexen och kärnorna i det extrapyramidala systemet. Huvudfunktionerna hos det thalamo-temporala systemet är gnosis och praxis. Under gnosis förstå funktionen av olika typer av igenkänning: former, storlekar, betydelser av objekt, förståelse av tal, kunskap om processer, mönster etc. Gnostiska funktioner inkluderar bedömning av rumsliga relationer, till exempel objektens relativa position. I parietal cortex urskiljs ett centrum för stereognos, vilket ger förmågan att känna igen föremål genom beröring. En variant av den gnostiska funktionen är bildandet i sinnet av en tredimensionell modell av kroppen (”kroppsschema”). Under praktik förstå målmedveten handling. Praxiscentret är beläget i den suprakortikala gyrusen i den vänstra hjärnhalvan; det tillhandahåller lagring och implementering av programmet för motoriserade automatiserade handlingar.
Talamolobiska systemet Den representeras av associativa zoner i frontalbarken, som har den huvudsakliga afferenta ingången från den associativa mediodorsala kärnan i thalamus och andra subkortikala kärnor. Huvudrollen för den frontala associativa cortexen reduceras till initieringen av de grundläggande systemiska mekanismerna för bildandet av funktionella system av målmedvetna beteendehandlingar (P.K. Anokhin). Den prefrontala regionen spelar en stor roll i utvecklingen av en beteendestrategi. Brott mot denna funktion är särskilt märkbar när det är nödvändigt att snabbt ändra åtgärden och när det går lite tid mellan formuleringen av problemet och början av dess lösning, d.v.s. stimuli som kräver korrekt inkludering i ett holistiskt beteendesvar har tid att ackumuleras.
Det thalamotemporala systemet. Vissa associativa centra, till exempel stereognos, praxis, inkluderar också områden av den temporala cortex. Hörselcentrumet för Wernickes tal är beläget i den temporala cortexen, belägen i de bakre regionerna av den överlägsna temporala gyrusen i vänster hjärnhalva. Detta center tillhandahåller talgnosis: igenkänning och lagring av muntligt tal, både ens eget och någon annans. I den mellersta delen av den överlägsna temporala gyrusen finns ett centrum för att känna igen musikaliska ljud och deras kombinationer. På gränsen mellan tinning-, parietal- och occipitalloberna finns ett läscenter som ger igenkänning och lagring av bilder.
En väsentlig roll i bildandet av beteendehandlingar spelas av den biologiska kvaliteten hos den obetingade reaktionen, nämligen dess betydelse för bevarandet av liv. I evolutionsprocessen fixerades denna betydelse i två motsatta känslomässiga tillstånd - positiva och negativa, som hos en person utgör grunden för hans subjektiva upplevelser - njutning och missnöje, glädje och sorg. I alla fall byggs ett målriktat beteende i enlighet med det emotionella tillstånd som uppstod under verkan av en stimulans. Under beteendemässiga reaktioner av negativ natur, spänningen av de vegetativa komponenterna, särskilt av det kardiovaskulära systemet, i vissa fall, särskilt i kontinuerliga så kallade konfliktsituationer, kan nå stor styrka, vilket orsakar en kränkning av deras regleringsmekanismer (vegetativa neuroser).
I denna del av boken övervägs de viktigaste allmänna frågorna om hjärnans analytiska och syntetiska aktivitet, vilket kommer att göra det möjligt att gå vidare i efterföljande kapitel till presentationen av särskilda frågor om sensoriska systems fysiologi och högre nervös aktivitet.
| " |
Morfologiska baser för dynamisk lokalisering av funktioner i hjärnhalvornas cortex (centrum i hjärnbarken)
Kunskap om lokalisering av funktioner i hjärnbarken är av stor teoretisk betydelse, eftersom det ger en uppfattning om nervregleringen av alla kroppsprocesser och dess anpassning till miljön. Det är också av stor praktisk betydelse för att diagnostisera lesioner i hjärnhalvorna.
Idén om lokaliseringen av en funktion i hjärnbarken är i första hand förknippad med begreppet kortikala centrum. Redan 1874 gjorde den Kievska anatomen V. A. Betz uttalandet att varje sektion av cortex skiljer sig i struktur från andra delar av hjärnan. Detta var början på läran om heterogeniteten i hjärnbarken - cytoarkitektonik (cytos - cell, arkitektoner - system). Studierna av Brodman, Economo och anställda vid Moscow Institute of the Brain, ledd av S. A. Sarkisov, lyckades identifiera mer än 50 olika delar av cortex - kortikala cytoarkitektoniska fält, som var och en skiljer sig från de andra i strukturen och placering av nervelement; det finns också en uppdelning av cortex i mer än 200 fält. Från dessa fält, betecknade med siffror, sammanställdes en speciell "karta" över den mänskliga hjärnbarken (Fig. 299).
Enligt IP Pavlov är centrum hjärnändan i den så kallade analysatorn. Analysatorn är en nervmekanism vars funktion är att bryta ner den kända komplexiteten hos den yttre och inre världen i separata element, det vill säga att utföra analys. Samtidigt, tack vare omfattande kopplingar till andra analysatorer, sker syntes även här, en kombination av analysatorer med varandra och med olika aktiviteter hos organismen. "Analyseraren är en komplex nervmekanism som börjar med en extern perceptionsapparat och slutar i hjärnan." Ur I. P. Pavlovs synvinkel har hjärncentret, eller den kortikala änden av analysatorn, inte strikt definierade gränser, utan består av en nukleär och diffus del - teorin om kärnan och spridda element. "Kärnan" representerar en detaljerad och exakt projektion i cortex av alla element i den perifera receptorn och är nödvändig för genomförandet av högre analys och syntes. "Spridda element" är belägna i kärnans periferi och kan spridas långt från den; de genomför en enklare och mer elementär analys och syntes. När kärndelen är skadad kan spridda element i viss mån kompensera för den förlorade funktionen hos kärnan, vilket är av stor klinisk betydelse för återställandet av denna funktion.
Innan I.P. Pavlov skiljde cortex mellan den motoriska zonen, eller motoriska centra, den främre centrala gyrusen och den sensoriska zonen, eller sensoriska centra belägna bakom sulcus centralis Rolandi. IP Pavlov visade att den så kallade motoriska zonen, motsvarande den främre centrala gyrusen, är, liksom andra zoner i hjärnbarken, ett uppfattningsområde (den kortikala änden av motoranalysatorn). "Det motoriska området är receptorområdet ... Detta etablerar enheten i hela hjärnbarken i hemisfärerna."
För närvarande betraktas hela hjärnbarken som en kontinuerlig uppfattningsyta. Cortex är en samling kortikala ändar av analysatorerna. Ur denna synvinkel kommer vi att överväga topografin för de kortikala sektionerna av analysatorerna, det vill säga de huvudsakliga uppfattningsområdena i hjärnhalvornas cortex.
Låt oss först överväga de kortikala ändarna av interna analysatorer.
1. Kärnan i den motoriska analysatorn, det vill säga analysatorn för proprioceptiva (kinestetiska) stimuli som kommer från ben, leder, skelettmuskler och deras senor, är belägen i den främre centrala gyrusen (fält 4 och 6) och lobulus paracentralis. Här är motorkonditionerade reflexer stängda. I. P. Pavlov förklarar motorisk förlamning som uppstår när motorzonen skadas inte av skador på motoriska efferenta neuroner, utan genom en kränkning av kärnan i motoranalysatorn, som ett resultat av vilket cortex inte uppfattar kinestetiska stimuli och rörelser blir omöjliga. Cellerna i motoranalysatorns kärna läggs ner i mittskikten av cortex i motorzonen. I dess djupa lager (5:a, delvis även 6:e) ligger Betz jättelika pyramidceller, som är efferenta neuroner, som I.P. Pavlov betraktar som interkalära neuroner som förbinder hjärnbarken med subkortikala noder, kärnor i huvudet nerver och främre horn ryggmärg, dvs. motoriska neuroner. I den främre centrala gyrusen projiceras människokroppen, såväl som i den bakre, upp och ner. Samtidigt är det högra motoriska området förbundet med den vänstra halvan av kroppen och vice versa, eftersom de pyramidala banorna som börjar därifrån skär sig dels i medulla oblongata, dels i ryggmärgen. .Musklerna i bålen, struphuvudet, svalget är under påverkan av båda hemisfärerna. Utöver främre centrala gyrus kommer även proprioceptiva impulser (muskel-artikulär känslighet) till cortex på bakre centrala gyrus.
2. Kärnan i motoranalysatorn, som är relaterad till den kombinerade rotationen av huvudet och ögonen i motsatt riktning, placeras i den mittersta frontala gyrusen, i det premotoriska området (fält 8). En sådan vändning inträffar också när fält 17 stimuleras, beläget i nackloben i närheten av kärnan i den visuella analysatorn. Eftersom när ögats muskler drar ihop sig, tar hjärnbarken (motoranalysator, fält 8) alltid emot inte bara impulser från dessa musklers receptorer, utan också impulser från näthinnan (visuell analysator, fält 17), olika visuella stimuli är alltid kombinerat med en annan position av ögonen, etablerad sammandragning av ögonglobens muskler.
3. Kärnan i den motoriska analysatorn, genom vilken syntesen av målmedvetna kombinerade rörelser sker, placeras i vänster (hos högerhänta) nedre parietallobuli, i gyrus supramarginalis (djupa lager av fält 40). Dessa samordnade rörelser, bildade på principen om tillfälliga anslutningar och utvecklade av det individuella livets praktik, utförs genom anslutningen av gyrus supramarginalis med den främre centrala gyrusen. När fält 40 påverkas bevaras förmågan att röra sig i allmänhet, men det finns en oförmåga att göra målmedvetna rörelser, att agera - apraxi (praxia - handling, övning).
4. Kärnan i analysatorn för huvudets position och rörelse - den statiska analysatorn (vestibulär apparat) - har ännu inte exakt lokaliserats i hjärnbarken. Det finns anledning att tro att den vestibulära apparaten projiceras i samma område av cortex som snäckan, det vill säga i tinningloben. Så med nederlaget för fälten 21 och 20, som ligger i området för den mellersta och nedre temporala gyri, observeras ataxi, det vill säga en obalans, svajning av kroppen när du står. Denna analysator, som spelar en avgörande roll för människans upprättstående ställning, är av särskild betydelse för piloternas arbete inom raketflyg, eftersom känsligheten hos den vestibulära apparaten är avsevärt reducerad på ett flygplan.
5. Kärnan i analysatorn av impulser som kommer från viscera och blodkärl (vegetativa funktioner) är belägen i de nedre delarna av den främre och bakre centrala gyri. Centripetalimpulser från inälvorna, blodkärlen, glatta musklerna och hudens körtlar kommer in i denna del av cortex, varifrån centrifugalbanorna fortsätter till de subkortikala vegetativa centran.
I den premotoriska regionen (fält 6 och 8) kombineras de vegetativa och djuriska funktionerna. Det bör dock inte anses att endast detta område av cortex påverkar inälvornas aktivitet. De påverkas av tillståndet i hela hjärnbarken.
Nervimpulser från organismens yttre miljö kommer in i de kortikala ändarna av den yttre världens analysatorer.
1. Hörselanalysatorns kärna ligger i den mellersta delen av den övre temporala gyrusen, på ytan som vetter mot insula-fälten 41, 42, 52, där snäckan projiceras. Skador leder till kortikal dövhet.
2. Den visuella analysatorns kärna är belägen i occipitalloben - fälten 17, 18, 19. På den inre ytan av occipitalloben, längs kanterna av sulcus calcarinus, slutar den visuella vägen i fält 17. Ögats näthinna projiceras här, och den visuella analysatorn för varje hemisfär är associerad med synfälten och motsvarande halvor av näthinnan i båda ögonen (till exempel är den vänstra hjärnhalvan associerad med den laterala halvan av vänster öga och den mediala högern). När kärnan i den visuella analysatorn är skadad uppstår blindhet. Ovanför fält 17 finns fält 18, vid skada på vilken synen bevaras och endast visuellt minne går förlorat. Ännu högre är fält 19, med vars nederlag man tappar orienteringen i en ovanlig miljö.
3. Luktanalysatorns kärna är belägen i den fylogenetiskt äldsta delen av hjärnbarken, inom basen av lukthjärnan - uncus, delvis Ammons horn (fält 11).
4. Enligt vissa uppgifter är kärnan i smakanalysatorn belägen i den nedre delen av den bakre centrala gyrusen, nära mitten av musklerna i munnen och tungan, enligt andra - i uncusen, i omedelbar närhet av den kortikala änden av luktanalysatorn, vilket förklarar det nära sambandet mellan lukt- och smakupplevelser. Det har konstaterats att smakstörning uppstår när fält 43 påverkas.
Analysatorerna för lukt, smak och hörsel för varje halvklot är kopplade till receptorerna för motsvarande organ på båda sidor av kroppen.
5. Kärnan i hudanalysatorn (taktil, smärta och temperaturkänslighet) är belägen i den bakre centrala gyrusen (fält 1, 2, 3) och i cortex i den övre parietalregionen (fält 5 och 7). I detta fall projiceras kroppen i den bakre centrala gyrusen upp och ned, så att det i dess övre del finns en projektion av receptorerna i de nedre extremiteterna, och i den nedre delen finns en projektion av huvudets receptorer. Eftersom receptorerna för allmän känslighet hos djur är särskilt utvecklade i huvudänden av kroppen, i området av munnen, som spelar en enorm roll för att fånga upp föda, har en stark utveckling av munreceptorerna också bevarats hos människor. I detta avseende upptar regionen av den senare en orimligt stor zon i cortex av den bakre centrala gyrusen. Samtidigt, i samband med utvecklingen av handen som arbetsorgan, ökade de taktila receptorerna i handens hud kraftigt, vilket också blev beröringsorganet. På motsvarande sätt är de områden av cortex som är relaterade till receptorerna i den övre extremiteten kraftigt fler än regionen i den nedre extremiteten. Därför, om du ritar en figur av en person med huvudet nedåt (till basen av skallen) och fötterna upp (till den övre kanten av halvklotet) in i den bakre centrala gyrusen, måste du rita ett stort ansikte med ett inkongruent stort mun, stor hand, speciellt handen med en tumme skarpt överlägsen resten, en liten bål och en liten fot. Varje bakre central gyrus är ansluten till den motsatta delen av kroppen på grund av skärningen av sensoriska ledare i ryggmärgen och en del i medulla oblongata.
En speciell typ av hudkänslighet - igenkänning av föremål genom beröring, stereognosi (stereos - rumslig, gnosis - kunskap) - är associerad med en del av cortex i övre parietallobuli (fält 7) korsvis: den vänstra hemisfären motsvarar den högra hand, höger - till vänster hand. När besegrade ytskikt fält 7 försvinner förmågan att känna igen föremål genom beröring, med slutna ögon.
De beskrivna kortikala ändarna av analysatorerna är belägna i vissa områden av hjärnbarken, som alltså är "en grandios mosaik, en grandios signaleringstavla." Tack vare analysatorerna faller signaler från kroppens yttre och inre miljö på denna "bräda". Dessa signaler, enligt I. P. Pavlov, utgör verklighetens första signalsystem, manifesterat i form av konkret visuellt tänkande (förnimmelser och komplex av förnimmelser - uppfattningar). Det första signalsystemet finns även hos djur. Men "i den framväxande djurvärlden ägde ett extraordinärt tillägg till mekanismerna för nervös aktivitet rum i den mänskliga fasen. För ett djur signaleras verkligheten nästan uteslutande av stimuli och deras spår i hjärnhalvorna, som direkt anländer till speciella celler i organismens syn-, hörsel- och andra receptorer. Detta är vad vi också har i oss själva som intryck, förnimmelser och idéer från den yttre miljön, både allmänt naturliga och från vårt sociala, exklusive ordet, hörbart och synligt. Detta är det första signalsystemet vi har gemensamt med djur. Men ordet utgjorde det andra, närmare bestämt vårt verklighetssignalsystem, som var signalen för de första signalerna... det var ordet som gjorde oss till människor.”
Således skiljer I. P. Pavlov mellan två kortikala system: verklighetens första och andra signalsystem, från vilka det första signalsystemet först uppstod (det finns också hos djur), och sedan det andra - det är bara hos människor och är ett verbal systemet. Det andra signalsystemet är mänskligt tänkande, som alltid är verbalt, eftersom språket är tänkandets materiella skal. Språket är "... tankens omedelbara verklighet."
Genom en mycket lång upprepning bildades tillfälliga kopplingar mellan vissa signaler (hörbara ljud och synliga tecken) och rörelser av läpparna, tungan, musklerna i struphuvudet å ena sidan och med verkliga stimuli eller idéer om dem å andra sidan . Sålunda, på basis av det första signalsystemet, uppstod det andra.
Som återspeglar denna fylogenesprocess, läggs det första signalsystemet i en person i ontogenes, och sedan det andra. För att det andra signalsystemet ska börja fungera krävs barnets kommunikation med andra människor och tillägnandet av muntliga och skriftliga språkkunskaper, vilket tar ett antal år. Om ett barn föds dövt eller tappar hörseln innan det börjar tala, används inte hans inneboende förmåga att tala och barnet förblir stumt, även om det kan uttala ljud. På samma sätt, om en person inte lär sig att läsa och skriva, kommer han för alltid att förbli analfabet. Allt detta vittnar om miljöns avgörande inflytande för utvecklingen av det andra signalsystemet. Den senare är förknippad med aktiviteten i hela hjärnbarken, men vissa områden av den spelar en speciell roll i genomförandet av tal. Dessa områden av cortex är kärnorna i talanalysatorer.
Därför, för att förstå det anatomiska substratet för det andra signalsystemet, förutom att känna till strukturen av hjärnbarken som helhet, är det också nödvändigt att ta hänsyn till de kortikala ändarna av talanalysatorer (Fig. 300).
1. Eftersom tal var ett medel för kommunikation mellan människor under deras gemensamma arbetsaktivitet, utvecklades motoranalysatorer för tal i omedelbar närhet av kärnan i den gemensamma motoranalysatorn.
Den motoriska talartikulationsanalysatorn (motortalsanalysatorn) är placerad i den bakre delen av den nedre frontala gyrusen (gyrus Vgoca, fält 44), i nära anslutning till den nedre motorzonen. Den analyserar stimuli som kommer från musklerna som är involverade i skapandet av muntligt tal. Denna funktion är associerad med motoranalysatorn för musklerna i läpparna, tungan och struphuvudet, belägen i den nedre delen av den främre centrala gyrusen, vilket förklarar närheten av talmotoranalysatorn till motoranalysatorn för dessa muskler. När fält 44 påverkas kvarstår förmågan att producera talmusklernas enklaste rörelser, att skrika och till och med sjunga, men förmågan att uttala ord går förlorad - motorisk afasi (fas - tal). Framför fält 44 är fält 45 relaterat till tal och sång. När den besegras uppstår vokalamusia - oförmågan att sjunga, komponera musikaliska fraser, såväl som agrammatism - oförmågan att komponera meningar från ord.
2. Eftersom utvecklingen av muntligt tal är förknippat med hörselorganet har en auditiv analysator av muntligt tal utvecklats i nära anslutning till ljudanalysatorn. Dess kärna är belägen på baksidan av den övre temporala gyrusen, djupt i lateral sulcus (fält 42, eller Wernickes centrum). Tack vare hörselanalysatorn uppfattas olika kombinationer av ljud av en person som ord som betyder olika föremål och fenomen och blir deras signaler (andra signaler). Med hjälp av den styr en person sitt tal och förstår någon annans. När den är skadad bevaras förmågan att höra ljud, men förmågan att förstå ord går förlorad - verbal dövhet, eller sensorisk afasi. När fält 22 (den mellersta tredjedelen av den övre temporala gyrusen) påverkas uppstår musikalisk dövhet: patienten känner inte till motiven, och musikaliska ljud uppfattas av honom som kaotiskt brus.
3. På ett högre utvecklingsstadium har mänskligheten lärt sig inte bara att tala, utan också att skriva. Skriftligt tal kräver vissa handrörelser när man skriver bokstäver eller andra tecken, vilket är förknippat med en motoranalysator (allmänt). Därför placeras motoranalysatorn för skriftligt tal i den bakre delen av den mellersta frontala gyrusen, nära zonen för den främre centrala gyrusen (motorzonen). Denna analysators aktivitet är kopplad till analysatorn för de inlärda handrörelserna som krävs för att skriva (fält 40 i den nedre parietallobuli). Om fält 40 skadas bevaras alla typer av rörelser, men förmågan hos subtila rörelser som krävs för att rita bokstäver, ord och andra tecken (agraphia) går förlorad.
4. Eftersom utvecklingen av det skriftliga talet också är kopplat till synorganet, har en visuell analysator av skriftligt tal utvecklats i nära anslutning till den visuella analysatorn, som naturligtvis är kopplad till sulcus calcarinus, där den allmänna visuella analysatorn är belägen. Den visuella analysatorn för skriftligt tal är placerad i den nedre parietallobulan, med gyrus angularis (fält 39). Om fält 39 skadas bevaras synen, men läsförmågan (alexi) går förlorad, det vill säga att analysera skrivna bokstäver och komponera ord och fraser av dem.
Alla talanalysatorer är placerade i båda hemisfärerna, men utvecklas bara på ena sidan (hos högerhänta - till vänster, hos vänsterhänta - till höger) och visar sig funktionellt vara asymmetriska. Detta samband mellan handens motoranalysator (förlossningsorgan) och talanalysatorer förklaras av det nära sambandet mellan förlossning och tal, som hade ett avgörande inflytande på hjärnans utveckling.
"... Arbete, och sedan artikulera tal tillsammans med det ..." ledde till utvecklingen av hjärnan. Denna anslutning används även i medicinska ändamål. Med skador på talmotoranalysatorn bevaras talmusklernas elementära motoriska förmåga, men möjligheten till muntligt tal går förlorad (motorisk afasi). I dessa fall är det ibland möjligt att återställa talet genom en lång träning av vänster hand (hos högerhänta), vars arbete gynnar utvecklingen av den rudimentära högra kärnan i talmotoranalysatorn.
Analysatorer av muntligt och skriftligt tal uppfattar verbala signaler (som I. P. Pavlov säger - signalsignaler eller andra signaler), som utgör verklighetens andra signalsystem, manifesterat i form av abstrakt abstrakt tänkande ( allmänna idéer, begrepp, slutsatser, generaliseringar), som är egenartad endast för människan. Den morfologiska grunden för det andra signalsystemet är emellertid inte bara dessa analysatorer. Eftersom talets funktion är fylogenetiskt den yngsta är den också minst lokaliserad. Det är inneboende i hela cortex. Eftersom cortex växer längs periferin är de ytligaste lagren av cortex relaterade till det andra signalsystemet. Dessa lager består av ett stort antal nervceller (100 miljarder) med korta processer, vilket skapar möjligheten till en obegränsad stängningsfunktion, breda associationer, vilket är kärnan i det andra signalsystemets aktivitet. Samtidigt fungerar det andra signaleringssystemet inte separat från det första, utan i nära anslutning till det, mer exakt på basis av det, eftersom de andra signalerna endast kan uppstå i närvaro av den första. "De grundläggande lagarna som etablerats i driften av det första signalsystemet måste också styra det andra, eftersom det här är samma nervvävnads verk."
IP Pavlovs doktrin om två signalsystem ger en materialistisk förklaring av mänsklig mental aktivitet och utgör den naturvetenskapliga grunden för VI Lenins teori om reflektion. Enligt denna teori återspeglas i våra sinnen, i form av subjektiva bilder, den objektiva verkligheten. verkliga världen som existerar oberoende av vårt medvetande.
Känslan är en subjektiv bild av den objektiva världen.
I receptorn omvandlas en yttre stimulans, såsom ljusenergi, till en nervös process, som blir en känsla i hjärnbarken.
Samma kvantitet och kvalitet av energi, i detta fall ljus, hos friska människor kommer att orsaka en känsla av grön färg i hjärnbarken (subjektiv bild) och hos en patient med färgblindhet (på grund av en annan struktur i näthinnan) - en känsla av röd färg.
Följaktligen är ljusenergi en objektiv verklighet, och färg är en subjektiv bild, dess reflektion i vårt medvetande, beroende på sinnesorganets (ögat) struktur.
Därför, utifrån Lenins teori om reflektion, kan hjärnan karakteriseras som ett organ för reflektion av verkligheten.
Efter allt som har sagts om centralens struktur nervsystem man kan notera de mänskliga tecknen på hjärnans struktur, d.v.s. de specifika egenskaperna hos dess struktur som skiljer människan från djur (Fig. 301, 302).
1. Hjärnans dominans över ryggmärgen. Så hos köttätare (till exempel i en katt) är hjärnan 4 gånger tyngre än ryggmärgen, hos primater (till exempel i en makak) - 8 gånger och hos människor - 45 gånger (vikten av ryggraden sladden är 30 g, hjärnan - 1500 g) . Enligt Ranke är ryggmärgen i vikt hos däggdjur 22-48% av hjärnans vikt, i gorillan - 5-6%, hos människor - endast 2%.
2. Hjärnans vikt. När det gäller hjärnans absoluta vikt tar en person inte förstaplatsen, eftersom hjärnan hos stora djur är tyngre än en persons (1500 g): i en delfin - 1800 g, i en elefant - 5200 g, i en val - 7000 g. För att avslöja de verkliga förhållandena mellan hjärnvikt och kroppsvikt, senare tid de började definiera "hjärnans kvadratiska index", det vill säga produkten av hjärnans absoluta vikt av den relativa. Denna pekare gjorde det möjligt att skilja en person från hela djurvärlden.
Så hos gnagare är det 0,19, hos köttätare - 1,14, hos valar (delfiner) - 6,27, hos antropoider - 7,35, hos elefanter - 9,82, och slutligen hos människor - 32, 0.
3. Kappans övervikt över hjärnstammen, d. v. s. den nya hjärnan (neencephalon) över den gamla (paleencephalon).
4. Den högsta utvecklingen av hjärnans frontallob. Enligt Brodman faller 8-12 % av hela ytan av hemisfärerna på frontalloberna hos lägre apor, 16 % hos antropoida apor och 30 % hos människor.
5. Den nya hjärnbarkens övervägande över den gamla (se fig. 301).
6. Övervikten av cortex över "subcortex", som hos människor når sina maximala siffror: cortex, enligt Dalgert, utgör 53,7% av den totala hjärnvolymen, och basalganglierna - endast 3,7%.
7. Får och veck. Får och veck ökar arean av den grå substansen cortex, därför, ju mer utvecklad cortex i hjärnhalvorna är, desto större veckning av hjärnan. Ökningen av vikningen uppnås genom den stora utvecklingen av små fåror av den tredje kategorin, fårornas djup och deras asymmetriska arrangemang. Inte ett enda djur har samtidigt ett så stort antal fåror och veck samtidigt som det är lika djupt och asymmetriskt som hos människor.
8. Närvaron av ett andra signalsystem, vars anatomiska substrat är de ytligaste lagren av hjärnbarken.
Sammanfattningsvis kan vi säga att de specifika egenskaperna hos den mänskliga hjärnans struktur, som skiljer den från hjärnan hos de mest utvecklade djuren, är den maximala övervikten av de unga delarna av centrala nervsystemet över de gamla. : hjärnan - över ryggmärgen, kappan - över stammen, den nya cortex - över de gamla, ytliga lagren av hjärnbarken - över de djupa.
Föreläsning 12 Projektion kortikala zoner: primära och sekundära. Motoriska (motoriska) zoner i hjärnbarken. Tertiära kortikala zoner.
Förlust av funktioner observeras när olika delar av cortex (inre ytan) påverkas. 1 - luktstörningar (med ensidiga lesioner observeras inte); 2 - synstörningar (hemianopsi); 3 - känslighetsstörningar; 4 - central förlamning eller pares. Data från experimentella studier om förstörelse eller avlägsnande av vissa områden av cortex och kliniska observationer indikerar begränsningen av funktioner till aktiviteten i vissa områden av cortex. En del av hjärnbarken som har någon specifik funktion kallas den kortikala zonen. Det finns projektion, associativa kortikala zoner och motorisk (motorisk).
Den kortikala projektionszonen är den kortikala representationen av analysatorn. Neuronerna i projektionszonerna tar emot signaler av en modalitet (visuell, auditiv, etc.). Särskilj: - primära projektionszoner; - sekundära projektionszoner som ger en integrerande funktion av perception. I zonen för en eller annan analysator särskiljs också tertiära fält eller associativa zoner.
De primära projektionsfälten i cortex tar emot information som förmedlas genom det minsta antalet switchar i subcortex (i thalamus, diencephalon). På dessa fält projiceras ytan av perifera receptorer så att säga. Nervfibrer kommer in i hjärnbarken huvudsakligen från thalamus (dessa är afferenta ingångar).
Analysatorsystemens projektionszoner upptar den yttre ytan av cortex i de bakre delarna av hjärnan. Detta inkluderar de visuella (occipital), auditiva (temporala) och allmänna sensoriska (parietala) områdena i cortex. Den kortikala avdelningen inkluderar även representation av smak, lukt, visceral känslighet
Primära sensoriska områden (Brodmann-fält): visuella - 17, hörsel - 41 och somatosensoriska - 1, 2, 3 (tillsammans kallas de sensorisk cortex), motorisk (4) och premotorisk (6) cortex
Primära sensoriska områden (Brodmann-fält): visuella - 17, hörsel - 41 och somatosensoriska - 1, 2, 3 (tillsammans kallas de sensorisk cortex), motorisk (4) och premotorisk (6) cortex Varje fält i hjärnbarken karakteriseras av en speciell sammansättning neuroner, deras placering och kopplingar mellan dem. Fälten i sensoriska cortex, där den primära bearbetningen av information från sensoriska organ sker, skiljer sig kraftigt från den primära motoriska cortex, som ansvarar för bildandet av kommandon för frivilliga muskelrörelser.
Den motoriska cortex domineras av neuroner som liknar pyramiderna till formen, och sensoriska cortex representeras främst av neuroner vars kroppsform påminner om korn, eller granulat, varför de kallas granulära. Strukturen av hjärnbarken I. molekylär II. yttre granulär III. yttre pyramidal IV. inre granulär V. ganglion (jättepyramider) VI. polymorf
Neuroner i de primära projektionszonerna i cortex, som huvudsakligen har den högsta specificiteten. Till exempel reagerar neuronerna i de visuella områdena selektivt på färgnyanser, rörelseriktningen, linjernas natur etc. Men i de primära zonerna av enskilda områden av cortex finns det också multimodala neuroner som svarar på flera typer av stimuli och neuroner vars reaktion återspeglar effekten av ospecifika (limbicoretikulära) system.
De utskjutande afferenta fibrerna slutar i de primära fälten. Så, fält 1 och 3, som upptar den mediala och laterala ytan av den bakre centrala gyrusen, är de primära projektionsfälten för kroppsytans hudkänslighet.
Den funktionella organisationen av projektionszonerna i cortex är baserad på principen om lokal lokalisering. Perceptiva element som ligger bredvid varandra i periferin (till exempel hudområden) projiceras på den kortikala ytan även bredvid varandra.
I den mediala delen är de nedre extremiteterna representerade, och projektionerna av receptorfälten på huvudets hudyta är belägna lägst på den laterala delen av gyrusen. Samtidigt projiceras områden av kroppsytan som är rikligt försedda med receptorer (fingrar, läppar, tunga) på ett större område av cortex än områden med färre receptorer (lår, rygg, axel).
Fälten 17-19, belägna i nackloben, är det visuella centrumet av cortex, det 17:e fältet, som upptar själva occipitalpolen, är primär. De 18:e och 19:e fälten intill den utför funktionen som sekundära fält och tar emot indata från det 17:e fältet.
De auditiva projektionsfälten är belägna i tinningloberna (41, 42). Bredvid dem, på gränsen mellan tinning-, occipital- och parietalloberna, finns den 37:e, 39:e och 40:e, som endast är karakteristiska för den mänskliga hjärnbarken. För de flesta människor, i dessa områden av den vänstra hjärnhalvan, ligger talcentret, som ansvarar för uppfattningen av muntligt och skriftligt tal.
Sekundära projektionsfält som tar emot information från de primära finns bredvid dem. Neuronerna i dessa fält kännetecknas av uppfattningen av komplexa tecken på stimuli, men samtidigt bevaras specificiteten som motsvarar neuronerna i de primära zonerna. Komplikationen av detektoregenskaperna hos neuroner i de sekundära zonerna kan uppstå genom konvergens av neuroner i de primära zonerna på dem. I de sekundära zonerna (den 18:e och 19:e Brodmann-fälten) visas detektorer av mer komplexa konturelement: kanter av en begränsad längd av linjer, vinklar med olika orienteringar, etc.
Motoriska (motoriska) zoner i hjärnbarken är områden i motorbarken, vars neuroner orsakar en motorisk handling. De motoriska områdena i cortex är belägna i frontallobens precentrala gyrus (framför projektionszonerna för hudkänslighet). Denna del av cortex upptas av fält 4 och 6. Från V-skiktet av dessa fält utgår den pyramidala banan som slutar vid ryggmärgens motorneuroner.
Premotorisk zon (fält 6) Den premotoriska zonen i cortex är belägen framför den motoriska zonen, den ansvarar för muskeltonus och utför koordinerade rörelser av huvudet och bålen. De huvudsakliga efferenta utsignalerna från cortex är axonerna i lager V-pyramiderna. Dessa är efferenta, motoriska neuroner som är involverade i regleringen av motoriska funktioner.
Tertiära eller interanalyzerzoner (associativ) Prefrontal zon (fält 9, 10, 45, 46, 47, 11), parietotemporala (fält 39, 40) Afferenta och efferenta projektionszoner av cortex upptar en relativt liten yta. Större delen av ytan av cortex är upptagen av tertiära eller interanalyzerzoner, kallade associativa. De tar emot polymodala input från sensoriska områden i cortex och talamusassociativa kärnor och har utgångar till de motoriska områdena i cortex. Associativa zoner ger integrering av sensoriska input och spelar en viktig roll i mental aktivitet (inlärning, tänkande).
Funktioner för olika zoner i den nya cortex: 5 3 7 6 4 1 2 Minne, behov Beteendeutlösande 1. Occipitallob - visuell cortex. 2. Temporallob - hörselbark. 3. Främre delen av parietalloben - smärta, hud- och muskelkänslighet. 4. Inuti lateral sulcus (insular lob) - vestibulär känslighet och smak. 5. Bakända frontallob - motorisk cortex. 6. Baksidan av parietal- och temporalloberna - den associativa parietalbarken: kombinerar signalflöden från olika sensoriska system, talcentra, tankecentra. 7. Den främre delen av frontalloben - den associativa frontalbarken: tar hänsyn till sensoriska signaler, signaler från behovscentra, minne och tänkande, fattar beslut om att lansera beteendeprogram ("centrum för vilja och initiativ").
Separata stora associativa områden ligger bredvid motsvarande sensoriska områden. Vissa associativa zoner utför endast en begränsad specialiserad funktion och är associerade med andra associativa centra som kan utsätta information för vidare bearbetning. Till exempel analyserar ljudföreningsområdet ljud i kategorier och vidarebefordrar sedan signaler till mer specialiserade områden, såsom talföreningsområdet, där betydelsen av de hörda orden uppfattas.
Parietallobens associativa fält kombinerar information som kommer från den somatosensoriska cortex (från hud, muskler, senor och leder angående kroppsposition och rörelse) med visuell och auditiv information som kommer från den visuella och auditiva cortexen i nack- och tinningloberna. Denna kombinerade information hjälper till att få en korrekt förståelse av egen kropp under rörelse i miljön.
Wernickes område och Brocas område är två områden i hjärnan som är involverade i processen att reproducera och förstå information relaterad till tal. Båda områdena är belägna längs Sylvian sulcus (lateral sulcus av hjärnhalvorna). Afasi är en fullständig eller partiell förlust av tal på grund av lokala lesioner i hjärnan.
motoriska områden i cortex. Rörelser uppstår när cortex stimuleras i regionen av den precentrala gyrusen. Speciellt stor är zonen som kontrollerar rörelserna i handen, tungan och härmarmusklerna.
Sensoriska områden i cortex: somatisk (hud) mänsklig känslighet, beröringskänslor, tryck, kyla och värme projiceras in i den postcentrala gyrusen. I den övre delen finns en projektion av benens och bålens hudkänslighet, under - armarna och ännu lägre - huvudet. proprioceptiv känslighet (muskulär känsla) projiceras in i den postcentrala och precentrala gyrusen . visuellt område cortex ligger i occipitalloben. Hörselzon cortex är belägen i tinningloberna i hjärnhalvorna. Luktzon cortex ligger vid basen av hjärnan. Utsprång smakanalysator , lokaliserad i regionen av munnen och tungan av den postcentrala gyrusen .
föreningsområden i cortex. Neuronerna i dessa områden är inte anslutna vare sig till sinnesorganen eller med musklerna, de kommunicerar mellan olika områden av cortex, integrerar, kombinerar alla impulser som kommer in i cortex till integrerade handlingar för inlärning (läsning, tal, skrivning), logiskt tänkande , minne och ger möjlighet till ändamålsenliga beteendemässiga svar. Dessa områden inkluderar de främre och parietalloberna i hjärnbarken, som tar emot information från thalamus associativa kärnor.
Laterala ventriklar(höger och vänster) är hålrummen i telencephalon, ligger under nivån för corpus callosum i båda hemisfärerna och kommunicerar genom de interventrikulära öppningarna med den tredje ventrikeln. De är oregelbundna till formen och består av främre, bakre och nedre horn och en central del som förbinder dem.
Ämne 17. Basalkärnor
De basala kärnorna i telencephalon är ansamlingar av grå substans i hemisfärerna. Dessa inkluderar striatum (striatum), bestående av caudate och linsformiga kärnor sammankopplade. Den lentiforma kärnan är uppdelad i två delar: belägen utanför skal och ligger inne blek boll. Caudatkärna och putamen förenas till bildning neostriatum. De är subkortikala motoriska centra. Utanför den linsformiga kärnan finns en tunn platta av grå substans - ett staket. I den främre tinningloben ligger amygdala. Mellan basalkärnorna och thalamus finns lager av vit substans, de inre, yttre och yttersta kapslarna. Banor passerar genom den inre kapseln.
Ämne 1. Limbiskt system
I den slutliga hjärnan finns formationer som utgör det limbiska systemet: cingulate gyrus, hippocampus, mammillära kroppar, främre thalamus, amygdala, fornix, transparent septum, hypotalamus. De är involverade i att upprätthålla beständigheten i kroppens inre miljö, regleringen av autonom funktion och bildandet av känslor och motivationer. Detta system kallas annars för den "viscerala hjärnan". Det är härifrån informationen kommer inre organ. När den limbiska cortex är irriterad förändras de vegetativa funktionerna: blodtryck, andning, rörelser i matsmältningskanalen, tonus i livmodern och urinblåsan.
Ämne 19. Flytande media i CNS: cirkulations- och cerebrospinalvätskesystem.blod-hjärnbarriär.
blodtillförsel Hjärnan utförs av vänster och höger inre halspulsåder och grenar av vertebrala artärer. Bildas vid basen av hjärnan artärcirkel(Circle of Willis), som ger gynnsamma förutsättningar för hjärnans blodcirkulation. De vänstra och högra främre, mellersta och bakre cerebrala artärerna passerar från artärcirkeln till hemisfärerna. Blod från kapillärerna samlas upp i de venösa kärlen och strömmar från hjärnan in i bihålorna i dura mater.
Hjärnans spritsystem. Hjärnan och ryggmärgen tvättas med cerebrospinalvätska (CSF), som skyddar hjärnan från mekanisk skada, stöder intrakraniellt tryck, deltar i transporten av ämnen från blodet till hjärnvävnaderna. Från de laterala ventriklarna strömmar cerebrospinalvätska genom Monros foramen in i den tredje ventrikeln och sedan genom akvedukten in i den fjärde ventrikeln. Från den passerar cerebrospinalvätskan in i ryggmärgskanalen och in i subaraknoidalrummet.
Blod-hjärnbarriär. Mellan neuroner och blod i hjärnan finns en så kallad blod-hjärnbarriär, som säkerställer det selektiva flödet av ämnen från blodet till nervcellerna. Denna barriär utför en skyddande funktion, eftersom den säkerställer cerebrospinalvätskans konstans. Den består av astrocyter, endotelceller från kapillärer, epitelceller i hjärnans choroid plexus.
Seminarieämnen
1. Rygg- och kranialnervernas roll i uppfattningen av sensorisk information
2. Telencephalons roll i uppfattningen av signaler från den yttre och inre miljön
3. Huvudstadierna i utvecklingen av det centrala nervsystemet och nervsystemets ontogenes
4. Sjukdomar i hjärnan
5. hjärnans åldrande
Arbetsuppgifter för självständigt arbete
1. Rita en frontal del av ryggmärgen med alla symboler du känner till.
2. Rita en sagittal sektion av hjärnan med beteckningarna för alla dess avdelningar.
3. Rita en sagittal sektion av ryggmärgen och hjärnan med etiketter för alla hjärnhåligheter.
4. Rita en sagittal sektion av hjärnan och märk alla strukturer du känner till.
Frågor för självkontroll
1. Ge definitioner av de grundläggande begreppen i det centrala nervsystemets anatomi:
Begreppet nervsystemet;
Centrala och perifera nervsystemet;
Somatiskt och autonomt nervsystem;
Yxor och plan i anatomi.
2. Vilken är den huvudsakliga strukturella enheten i nervsystemet?
3. Nämn de viktigaste strukturella elementen i en nervcell.
4. Ge en klassificering av en nervcells processer.
5. Lista storleken och formen på neuroner. Beskriv användningen av mikroskopiska tekniker.
6. Berätta om kärnan i en nervcell.
7. Vilka är de huvudsakliga strukturella elementen i neuroplasman?
8. Berätta om nervcellens hölje.
9. Vilka är de huvudsakliga strukturella elementen i synapsen?
10. Vilken betydelse har mediatorer i nervsystemet?
11. Vilka är huvudtyperna av glia i nervsystemet?
12. Vilken roll har nervfiberns myelinskida för ledningen av nervimpulsen?
13. Nämn typerna av nervsystemet i fylogenesen.
14. Lista egenskaperna hos strukturen i nätverkets nervsystem.
15. Lista de strukturella egenskaperna hos det nodala nervsystemet.
16. Lista strukturella egenskaper hos det tubulära nervsystemet.
17. Utvidga principen om bilateral symmetri i nervsystemets struktur.
18. Utöka principen om cephalization i utvecklingen av nervsystemet.
19. Beskriv uppbyggnaden av nervsystemet hos coelenterates.
20. Hur är strukturen i nervsystemet hos annelider?
21. Vilken struktur har molluskernas nervsystem?
22. Hur är strukturen i nervsystemet hos insekter?
23. Hur är strukturen i nervsystemet hos ryggradsdjur?
24. Ge en jämförande beskrivning av strukturen i nervsystemet hos lägre och högre ryggradsdjur.
25. Beskriv bildningen av neuralröret från ektodermen.
26. Beskriv stadiet för de tre hjärnbubblorna.
27. Beskriv stadiet för de fem hjärnbubblorna.
28. De viktigaste indelningarna av det centrala nervsystemet hos en nyfödd.
29. Reflexprincip för nervsystemets struktur.
30. Vilken är ryggmärgens allmänna struktur?
31. Beskriv segmenten av ryggmärgen.
32. Vad är syftet med ryggmärgens främre och bakre rötter?
33. Segmentapparat av ryggmärgen. Hur är organiseringen av ryggradsreflexen?
34. Vilken är strukturen i ryggmärgens grå substans?
35. Vad är strukturen för den vita substansen i ryggmärgen?
36. Beskriv ryggmärgens kommissurala och suprasegmentala apparatur.
37. Vilken roll har ryggmärgens stigande kanaler i CNS?
38. Vilken roll har de nedåtgående kanalerna i ryggmärgen i CNS?
39. Vad är spinal noder?
40. Vilka är konsekvenserna av ryggmärgsskador?
41. Beskriv ryggmärgens utveckling vid ontogeni.
42. Vilka är de strukturella egenskaperna hos huvudmembranen i CNS?
43. Beskriv reflexprincipen för CNS-organisation.
44. Nämn huvuddelarna av den romboida hjärnan.
45. Beskriv ryggytan av medulla oblongata.
46. Beskriv den ventrala ytan av medulla oblongata.
47. Vilka funktioner har huvudkärnorna i medulla oblongata?
48. Vilka funktioner har respiratoriska och vasomotoriska centra i medulla oblongata?
49. Vilken är den allmänna strukturen i den fjärde ventrikeln, håligheten i den romboida hjärnan?
50. Nämn egenskaperna hos kranialnervernas struktur och funktion.
51. Lista egenskaperna hos de sensoriska, motoriska och autonoma kärnorna i kranialnerverna.
52. Vad är syftet med hjärnans bulbara parasympatiska centrum?
53. Vilka är konsekvenserna av bulbar sjukdomar?
54. Vilken är den allmänna strukturen för bron?
55. Lista kärnorna i kranialnerverna som ligger i nivå med pons.
56. Vilka reflexer i CNS motsvarar de auditiva, vestibulära kärnorna hos pons?
57. Berätta om brons stigande och nedåtgående stigar.
58. Vilka är funktionerna för de laterala och mediala lemniskalbanorna?
59. Vad är syftet med den retikulära bildningen av hjärnstammen i CNS?
60. Vilken roll har den blå fläcken i organisationen av hjärnans funktioner. Vad är det noradrenerga systemet i hjärnan?
61. Vilken roll har raphe-kärnorna i det centrala nervsystemet. Vad är det serotonerga systemet i hjärnan?
62. Vad är lillhjärnans allmänna struktur. Vilka är dess funktioner i CNS?
63. Lista de evolutionära formationerna av lillhjärnan.
64. Vilka är kopplingarna mellan lillhjärnan och andra delar av det centrala nervsystemet. Främre, mellersta och bakre cerebellära stjälkar?
65. Cerebellar cortex. Lillhjärnans livsträd.
66. Beskriv den cellulära strukturen i cerebellar cortex.
67. Vilken roll har de subkortikala kärnorna i lillhjärnan i CNS?
68. Vilka är konsekvenserna av cerebellära störningar?
69. Vilken roll har lillhjärnan i organiseringen av rörelser?
70. Nämn huvudfunktionerna i mellanhjärnans centrala nervsystem. Vad är den sylviska akvedukten.
71. Vad är strukturen på mellanhjärnans tak. Anteriora och posteriora tuberkler av quadrigemina och deras syfte?
72. Vad är syftet med däckets huvudkärnor?
73. Vad är syftet med det mesencefaliska parasympatiska centret?
74. Vad är behovet av periakveduktal grå substans. Utöka funktionerna i organisationen av smärtsystemet i CNS.
75. Vilka är de röda kärnorna i mellanhjärnan. Vad är definitionen av decerebrat stelhet?
76. Svart kärna och ventral region av tegmentum. Vilken roll har det dopaminerga systemet i hjärnan i CNS?
77. Nedåtgående och stigande vägar i mellanhjärnan. Pyramidala och extrapyramidala system i CNS.
78. Vilken är strukturen och syftet med hjärnans ben?
79. Vad är syftet med den dorsala och ventrala chiasmen i mellanhjärnan?
80. Beskriv diencephalons allmänna struktur och dess huvudfunktioner. Vad är platsen för den tredje ventrikeln?
81. Nämn huvuddelarna i thalamushjärnan.
82. Beskriv thalamus struktur och funktioner.
83. Beskriv strukturen och funktionerna i den supratalamusregionen.
84. Beskriv strukturen och funktionerna i den zathalamiska regionen.
85. Vilken roll har hypotalamus för att organisera det centrala nervsystemets funktioner?
86. Neurohumoral funktion av hjärnan. Epifys och hypofys, deras placering och syfte.
87. Vilken roll spelar Peipets-cirkeln i organisationen av adaptivt beteende.
88. Hippocampus, dess struktur och funktioner.
89. Bältes cortex, dess struktur och funktioner.
90. Mandelformat komplex, dess struktur och funktioner.
91. Emotionell och motivationssfär och dess hjärnstöd.
92. Vilka är hjärnans "belönings"- och "straffsystem"? Självirritationsreaktion.
93. Neurokemisk organisation av hjärnförstärkningssystem.
94. Vilka är konsekvenserna av skador på enskilda formationer av det limbiska systemet? Djurforskning.
95. Beskriv den allmänna strukturen av telencephalon. Vad är dess roll för att säkerställa det adaptiva beteendet hos människor och djur?
96. Vilka är striatums huvudfunktioner.
97. Evolutionära formationer av striatum.
98. Caudate nucleus, dess placering och syfte. Nigrostriatalsystemet i hjärnan.
99. Ventral striatum, dess struktur och funktioner. Mesolimbiska systemet i hjärnan.
100. Allmän struktur av hjärnhalvorna (lober, sulci, gyrus).
101. Dorso-lateral yta av hjärnbarken.
102. Mediala och basala ytor av hjärnbarken.
103. Vilken roll spelar interhemisfärisk asymmetri i organisationen av adaptivt beteende. Förhårdad kropp.
104. Cytoarkitektur av hjärnbarken (lager av cortex och Brodmann-fält).
105. Evolutionära formationer av hjärnbarken (ny cortex, gammal cortex, antik cortex) och deras funktioner.
106. Projektiva och associativa områden av hjärnbarken och deras syfte.
107. Talsensoriska och talmotoriska centra i hjärnbarken.
108. Sensorimotorisk cortex, dess lokalisering. Projektioner av människokroppen i sensorisk-motorisk cortex.
109. Visuella, auditiva, olfaktoriska, gustatoriska kortikala projektioner.
110. Grunderna för topikal diagnos vid skada på områden i hjärnbarken.
111. Frontal och parietal cortex och deras roll för att säkerställa hjärnans adaptiva aktivitet.
