I hjärnbarken finns en analys av alla stimuli som kommer från den yttre och inre miljön. Det största antalet afferenta impulser kommer till cellerna i det tredje och fjärde lagret i hjärnbarken. I hjärnbarken finns centra som reglerar utförandet av vissa funktioner. IP Pavlov betraktade hjärnbarken som en uppsättning kortikala ändar av analysatorer. Termen "analysator" hänvisar till en komplex uppsättning anatomiska strukturer, som består av en perifer receptor (uppfattande) apparat, ledare av nervimpulser och ett centrum. I evolutionsprocessen är funktioner lokaliserade i hjärnbarken. Den kortikala änden av analysatorerna är inte en strikt definierad zon. I hjärnbarken urskiljs sensorsystemets "kärna" och "spridda element". Kärnan är platsen för det största antalet kortikala neuroner, där alla strukturer av den perifera receptorn projiceras exakt. Spridda element är belägna nära kärnan och på olika avstånd från den. Om den högsta analysen och syntesen utförs i kärnan, är det enklare i de spridda elementen. I det här fallet har zonerna med "spridda element" i olika analysatorer inga tydliga gränser och är skiktade ovanpå varandra.
Funktionella egenskaper hos pannlobens kortikala zoner. I området för frontallobens precentrala gyrus finns den kortikala kärnan i motoranalysatorn. Detta område kallas även sensorimotorisk cortex. Här kommer en del av de afferenta fibrerna från thalamus och bär proprioceptiv information från kroppens muskler och leder (fig. 8.7). Här börjar också nedstigande vägar till hjärnstammen och ryggmärgen, vilket ger möjlighet till medveten reglering av rörelser (pyramidala banor). Nederlaget för detta område av cortex leder till förlamning av den motsatta halvan av kroppen.
Ris. 8.7. Somatotop distribution i precentral gyrus
Skriftens centrum ligger i den bakre tredjedelen av den mellersta frontala gyrusen. Denna zon av cortex ger projektioner till kärnorna i de oculomotoriska kranialnerverna och kommunicerar också med syncentrum i nackloben och kontrollcentret för musklerna i armar och nacke i den precentrala gyrusen med hjälp av kortikal- kortikala anslutningar. Nederlaget för detta center leder till nedsatt skrivförmåga under visuell kontroll (agraphia).
I zonen av den nedre frontala gyrusen finns ett talmotoriskt centrum (Brocs centrum). Den har en uttalad funktionell asymmetri. När det förstörs i höger hjärnhalva går förmågan att reglera klang och intonation förlorad, talet blir monotont. Med förstörelsen av det talmotoriska centret till vänster störs talartikulationen irreversibelt, upp till förlusten av förmågan att artikulera tal (afasi) och sång (amusia). Med partiella överträdelser kan agrammatism observeras - oförmågan att korrekt bygga fraser.
I regionen av de främre och mellersta tredjedelarna av den övre, mellersta och delvis nedre frontala gyri, finns en omfattande främre associativ kortikal zon som programmerar komplexa former av beteende (planering av olika former av aktivitet, beslutsfattande, analys av resultaten erhållen, frivillig förstärkning av aktivitet, korrigering av motivationshierarkin).
Regionen av frontalpolen och den mediala frontala gyrusen är associerad med regleringen av aktiviteten hos de känslomässiga områdena i hjärnan som är en del av det limbiska systemet och är relaterad till kontrollen av psyko-emotionella tillstånd. Kränkningar i detta område av hjärnan kan leda till förändringar i vad som vanligtvis kallas "personlighetsstrukturen" och påverka en persons karaktär, hans värdeorientering och intellektuella aktivitet.
Orbitalregionen innehåller luktanalysatorns centra och är i anatomiska och funktionella termer nära förbunden med hjärnans limbiska system.
Funktionella egenskaper hos parietallobens kortikala zoner. I den postcentrala gyrusen och den överlägsna parietala lobulen är det kortikala centrum av analysatorn för allmän känslighet (smärta, temperatur och taktil), eller somatosensorisk cortex. Representationen av olika delar av kroppen i den, såväl som i den precentrala gyrusen, är byggd enligt den somatotopiska principen. Denna princip förutsätter att kroppsdelar projiceras på ytan av fåran i samma topografiska förhållande som de har i människokroppen. Dock representation olika delar kroppen i hjärnbarken varierar avsevärt. De områden (hand, huvud, särskilt tunga och läppar) som är förknippade med komplexa rörelser som skrift, tal etc. har störst representation. Kortikala störningar i detta område leder till partiell eller fullständig anestesi (förlust av känslighet).
Skador på cortex i regionen av den överlägsna parietallobulan leder till en minskning av smärtkänslighet och en kränkning av stereognos - igenkänning av föremål genom beröring utan hjälp av syn.
I den nedre parietalloben i regionen av den supramarginala gyrusen finns ett centrum för praxis, som reglerar förmågan att utföra komplext koordinerade handlingar som ligger till grund för arbetsprocesser och kräver särskild utbildning. Detta är också ursprunget till ett betydande antal nedåtgående fibrer som följer som en del av de banor som styr medvetna rörelser (pyramidbanor). Detta område av parietal cortex interagerar nära med cortex i frontalloben och med alla sensoriska områden i den bakre hjärnhalvan med hjälp av kortikala-kortikala anslutningar.
Det visuella (optiska) talcentret är beläget i parietallobens vinkelgyrus. Dess skada leder till oförmåga att förstå den läsbara texten (alexia).
Funktionella egenskaper hos de kortikala zonerna i occipitalloben. I området för utloppsspåret finns det kortikala mitten av den visuella analysatorn. Dess skador leder till blindhet. Vid störningar i de områden av cortex som gränsar till sporrspåret i området för den occipitala polen på lobens mediala och laterala ytor, kan förlust av synminne och förmågan att navigera i en obekant miljö uppstå, funktioner associerade med binokulär syn är nedsatt (förmågan att bedöma formen på föremål med hjälp av syn, avståndet till dem , att korrekt mäta rörelser i rymden under visuell kontroll, etc.).
Funktionella egenskaper hos de kortikala zonerna i tinningloben. I området för den övre temporala gyrusen, i djupet av den laterala sulcusen, är hörselanalysatorns kortikala centrum. Dess skador leder till dövhet.
I den bakre tredjedelen av den övre temporala gyrusen ligger det auditiva talcentret (Wernickes centrum). Skador i detta område leder till en oförmåga att förstå muntligt tal: det uppfattas som brus (sensorisk afasi).
I området för den mellersta och nedre temporala gyrien finns en kortikal representation av den vestibulära analysatorn. Skador på detta område leder till obalans när man står och en minskning av känsligheten hos den vestibulära apparaten.
Funktionella egenskaper hos de kortikala zonerna i insulärloben.
Informationen om ölobens funktioner är motsägelsefull och otillräcklig. Det finns bevis för att cortex i den främre delen av insula är relaterad till analysen av lukt- och smakförnimmelser, och den bakre delen är relaterad till bearbetningen av somatosensorisk information och auditiv uppfattning av tal.
Funktionella egenskaper hos det limbiska systemet. limbiska systemet- en uppsättning av ett antal hjärnstrukturer, inklusive cingulate gyrus, isthmus, dentate och parahippocampal gyrus, etc. Deltar i regleringen av funktioner inre organ, lukt, instinktivt beteende, känslor, minne, sömn, vakenhet, etc.
Den cingulate och parahippocampus gyrus är direkt relaterade till det limbiska systemet i hjärnan (figur 8.8 och 8.9). Den kontrollerar komplexet av vegetativa och beteendemässiga psyko-emotionella reaktioner på yttre miljöpåverkan. I parahippocampus gyrus och krok finns en kortikal representation av smak- och luktanalysatorerna. Samtidigt spelar hippocampus en viktig roll i inlärningen: mekanismerna för korttids- och långtidsminnet är förknippade med det.
Ris. 8.8. Hjärnans mediala yta
Basala (subkortikala centrala) kärnor - ansamlingar av grå substans, bildande separat liggande kärnor, som ligger närmare hjärnans bas. Dessa inkluderar striatum, som utgör den dominerande massan av hemisfärerna hos lägre ryggradsdjur; staket och amygdala (bild 8.10).
Ris. 8.9. limbiska systemet
Ris. 8.10. Basala ganglierna
Striatum består av caudate och lentikulära kärnor. Den grå substansen i kaudat- och linskärnorna växlar med lager av vit substans, vilket ledde till det gemensamma namnet för denna grupp av subkortikala kärnor - striatum.
Caudatkärnan är belägen i sidled och ovanför thalamus, separerad från den med en terminalremsa. Caudatkärnan har huvud, kropp och svans. Den lentiforma kärnan är belägen lateralt om caudatum. Ett lager av vit substans - den inre kapseln, separerar linskärnan från caudaten och från thalamus. I linskärnan urskiljs en blek boll (medialt) och ett skal (lateralt). Den yttre kapseln (en smal remsa av vit substans) skiljer skalet från staketet.
Caudate nucleus, putamen och globus pallidus kontrollerar komplext koordinerade automatiserade rörelser av kroppen, kontrollerar och upprätthåller tonen i skelettmusklerna och är också det högsta centrumet för reglering av sådana vegetativa funktioner som värmeproduktion och kolhydratmetabolism i kroppens muskler. . Med skada på skalet och blek boll kan långsamma stereotypa rörelser (atetos) observeras.
Striatums kärnor tillhör det extrapyramidala systemet som är involverat i kontrollen av rörelser, regleringen av muskeltonus.
Stängslet är en vertikal platta av grå substans, vars nedre del fortsätter in i substansen av den främre perforerade plattan vid basen av hjärnan. Stängslet är beläget i den vita substansen i halvklotet lateralt om linskärnan och har många förbindelser med cortex. halvklot.
Amygdala ligger i den vita substansen i tinningloben på hemisfären, 1,5–2 cm posteriort om dess tinningpol, genom kärnorna har den förbindelser med hjärnbarken, med luktsystemets strukturer, med hypotalamus och kärnorna av hjärnstammen som styr kroppens autonoma funktioner. Dess förstörelse leder till aggressivt beteende eller ett apatiskt, slö tillstånd. Genom sina kopplingar till hypotalamus påverkar amygdala det endokrina systemet såväl som reproduktivt beteende.
Den vita substansen i hemisfären inkluderar den inre kapseln och fibrerna som passerar genom hjärnans kommissurer (corpus callosum, främre kommissur, kommissur av fornix) och leder till cortex och basala ganglier, fornix, såväl som system av fibrer som förbinder områden av cortex och subkortikala centra inom ena halvan av hjärnan (hemisfärer).
I och II laterala ventriklar. Hjärnhemisfärernas hålrum är de laterala ventriklarna (I och II), belägna i tjockleken av den vita substansen under corpus callosum. Varje ventrikel består av fyra delar: det främre hornet ligger i den främre delen, den centrala delen - i parietalen, det bakre hornet - i nacken och det nedre hornet - i tinningloben (Fig. 8.11).
De främre hornen i båda ventriklarna är åtskilda från varandra av två plattor av en transparent septum. Den centrala delen av den laterala ventrikeln kröker sig ovanifrån runt thalamus, bildar en båge och passerar bakåt - in i det bakre hornet, nedåt i det nedre hornet. Choroid plexus sticker ut i den centrala delen och det nedre hornet av den laterala ventrikeln, som genom den interventrikulära öppningen ansluter till choroid plexus i den tredje ventrikeln.
Ris. 8.11. Hjärnans ventriklar:
1 - vänster hjärnhalva, 2 - laterala ventriklar, 3 - tredje ventrikeln, 4 - mellanhjärnakvedukten, 5 - fjärde ventrikeln, 6 - cerebellum, 7 - ingången till ryggmärgens centrala kanal, 8 - ryggmärgen
Det ventrikulära systemet inkluderar parade C-formade kaviteter - de laterala ventriklarna med deras främre, nedre och bakre horn, som sträcker sig in i frontalloberna, in i tinningloberna och in i hjärnhalvornas occipitallober. Cirka 70 % av all cerebrospinalvätska utsöndras av plexus choroid plexus i sidoventriklarnas väggar.
Från de laterala ventriklarna passerar vätska genom de interventrikulära öppningarna in i den slitsliknande håligheten i den tredje ventrikeln, belägen i hjärnans sagittala plan och delar thalamus och hypotalamus i två symmetriska halvor. Kaviteten i den tredje ventrikeln är förbunden med en smal kanal - akvedukten i mellanhjärnan (Sylvian akvedukt) med håligheten i den fjärde ventrikeln. Den fjärde ventrikeln kommunicerar med de subaraknoida utrymmena i hjärnan och ryggmärgen genom flera kanaler (öppningar).
diencephalon
Diencephalon ligger under corpus callosum och består av thalamus, epitalamus, metathalamus och hypotalamus (fig. 8.12, se fig. 7.2).
talamus(optisk tuberkel) - parad, äggformad, bildad huvudsakligen av grå substans. Talamus är det subkortikala centrumet för alla typer av känslighet. Den mediala ytan av höger och vänster thalamus, vända mot varandra, bildar sidoväggarna i diencephalons hålighet - den tredje ventrikeln, de är sammankopplade genom interthalamic fusion. Talamus innehåller grå substans, som består av kluster av neuroner som bildar thalamus kärnor. Kärnorna är åtskilda av tunna lager av vit substans. Cirka 40 kärnor av talamus studerades. Huvudkärnorna är främre, mediala, bakre.
Ris. 8.12. Avdelningar i hjärnan
Epitalamus inkluderar tallkottkörteln, koppel och trianglar av koppel. Pinealkroppen, eller tallkottkörteln, som är en endokrin körtel, är så att säga upphängd i två koppel, sammankopplade genom vidhäftningar och förbundna med talamus med hjälp av trianglar av koppel. Koppens trianglar innehåller kärnor relaterade till luktanalysatorn. Hos en vuxen är epifysens genomsnittliga längd ~ 0,64 cm, och vikten är ~ 0,1 g. Metathalamus bildas av parade mediala och laterala genikulära kroppar, som ligger bakom varje thalamus. Den mediala geniculate kroppen är belägen bakom kudden på thalamus, den är, tillsammans med de nedre kullarna i mellanhjärnans takplatta (quadrigemina), det subkortikala mitten av den auditiva analysatorn. Lateral - placerad ner från kudden, är den tillsammans med takplattans övre högar det subkortikala mitten av den visuella analysatorn. Kärnorna i de genikulerade kropparna är anslutna till de kortikala centra hos de visuella och auditiva analysatorerna.
Hypotalamus, som är den ventrala delen av diencephalon, är belägen främre benen i hjärnan och inkluderar ett antal strukturer som har ett annat ursprung - den främre visuella delen (optisk chiasm, synväg, grå tuberkel, tratt, neurohypofys) bildas från telencephalon; från den mellanliggande - luktdelen (mastoidkroppar och den faktiska subthalamusregionen - hypotalamus) (Fig. 8.13).
Figur 8.13. Basala ganglier och diencephalon
Hypothalamus är centrum för reglering av endokrina funktioner, den kombinerar de nervösa och endokrina regleringsmekanismerna till ett gemensamt neuroendokrina system, koordinerar de nervösa och hormonella mekanismerna för reglering av inre organs funktioner. I hypotalamus finns neuroner av den vanliga typen och neurosekretoriska celler. Hypotalamus bildar ett enda funktionskomplex med hypofysen, där den förra spelar en reglerande och den senare en effektorroll.
Det finns mer än 30 par kärnor i hypotalamus. Stora neurosekretoriska celler i de supraoptiska och paraventrikulära kärnorna i den främre hypotalamiska regionen producerar neurosekretioner av peptidkaraktär.
Den mediala hypotalamus innehåller nervceller som uppfattar alla förändringar som sker i blodet och cerebrospinalvätskan (temperatur, sammansättning, hormonnivåer etc.). Den mediala hypotalamus är också kopplad till den laterala hypotalamus. Den senare har inga kärnor, men har bilaterala förbindelser med de överliggande och underliggande delarna av hjärnan. Den mediala hypotalamus är länken mellan nervsystemet och det endokrina systemet. På senare år har enkefaliner och endorfiner (peptider) med morfinliknande effekt isolerats från hypotalamus. Man tror att de är involverade i regleringen av beteende och vegetativa processer.
Framför den bakre perforerade substansen ligger två små sfäriska mastoidkroppar bildade av en grå substans täckt med ett tunt lager av vitt. Mastoidkropparnas kärnor är de subkortikala centra i luktanalysatorn. Framför mastoidkropparna finns en grå tuberkel, som framtill avgränsas av den optiska chiasmen och synvägen, det är en tunn platta av grå substans i botten av tredje ventrikeln, som sträcker sig nedåt och framåt och bildar en tratt. Dess slut går till hypofys - en endokrin körtel som ligger i hypofysen i den turkiska sadeln. I den grå kullen ligger det vegetativa kärnorna nervsystem. De påverkar också en persons känslomässiga reaktioner.
Den del av diencephalon, som är belägen under thalamus och separerad från den av hypothalamus-rännan, utgör själva hypotalamus. Här fortsätter däcken på hjärnans ben, här slutar de röda kärnorna och mellanhjärnans svarta substans.
III ventrikel. Diencephalons hålighet III ventrikel Det är ett smalt, slitsliknande utrymme beläget i sagittalplanet, avgränsat i sidled av thalamus mediala ytor, nedanför av hypotalamus, framför av kolonnerna i fornix, den främre kommissuren och terminalplattan, bakom epithalamus. (bakre) kommissur och ovanför vid valvet, över vilket corpus callosum ligger. Själva övre väggen bildas av den tredje ventrikelns vaskulära bas, i vilken dess plexus åderhinna ligger.
Kaviteten i den tredje ventrikeln passerar posteriort in i akvedukten i mellanhjärnan, och framför på sidorna kommunicerar genom de interventrikulära öppningarna med de laterala ventriklarna.
mellanhjärnan
mellanhjärnan - den minsta delen av hjärnan, som ligger mellan diencephalon och bron (fig. 8.14 och 8.15). Området ovanför akvedukten kallas mitthjärnans tak, och det finns fyra utbuktningar på det - plattan av quadrigemina med de övre och nedre kullarna. Härifrån lämna vägarna för syn- och hörselreflexer på väg till ryggmärgen.
Hjärnans ben är vita rundade trådar som kommer ut från bron och på väg framåt till hjärnhalvorna. Från spåret på den mediala ytan av varje ben kommer den oculomotoriska nerven (III par kranialnerver). Varje ben består av ett däck och en bas, gränsen mellan dem är en svart substans. Färgen beror på mängden melanin i dess nervceller. Substans nigra hänvisar till det extrapyramidala systemet, som är involverat i att upprätthålla muskeltonus och automatiskt reglerar muskelfunktionen. Stjälkens bas bildas av nervfibrer som löper från hjärnbarken till ryggmärgen och medulla oblongata och pons. Täckningen av hjärnans ben innehåller huvudsakligen uppåtgående fibrer som leder till talamus, bland vilka kärnorna ligger. De största är de röda kärnorna, från vilka den motoriska röd-kärn-ryggradsbanan börjar. Dessutom är den retikulära formationen och kärnan av den dorsala longitudinella bunten (mellankärnan) belägna i tegmentum.
Bakre hjärna
De pons som ligger ventralt och lillhjärnan som ligger bakom pons tillhör bakhjärnan.
Ris. 8.14. Schematisk representation av ett längsgående snitt av hjärnan
Ris. 8.15. Tvärsnitt genom mellanhjärnan i nivå med colliculi överlägsen (snittplan visat i figur 8.14)
Bro det ser ut som en tvärgående förtjockad rulle, från vars laterala sida de mellersta cerebellarbenen sträcker sig till höger och vänster. Den bakre ytan av bron, täckt av lillhjärnan, är involverad i bildandet av rhomboid fossa, den främre (intill skallbasen) gränsar till medulla oblongata nedanför och hjärnans ben ovanför (se fig. 8.15). Den är tvärstrimmig på grund av den tvärgående riktningen av fibrerna som går från brons egna kärnor till de mellersta cerebellära stjälkarna. På brons främre yta längs mittlinjen ligger basilar sulcus längsgående, i vilken artären med samma namn passerar.
Bron består av många nervfibrer som bildar banor, bland vilka är cellkluster - kärnor. Banorna i den främre delen förbinder hjärnbarken med ryggmärgen och med hjärnbarkens cortex. På baksidan av bron (däcket) finns stigande vägar och delvis nedåtgående, det finns en retikulär formation, kärnorna av V, VI, VII, VIII par kranialnerver. På gränsen mellan båda delarna av bron ligger trapetsformad kropp, bildad av kärnor och tvärgående fibrer i hörselanalysatorns ledande bana.
Lilla hjärnan spelar en stor roll för att upprätthålla kroppens balans och koordination av rörelser. Lillhjärnan når sin största utveckling hos människan i samband med upprätt gång och handens anpassning till arbete. I detta avseende är hemisfärerna (nya delen) av lillhjärnan högt utvecklade hos människor.
I lillhjärnan urskiljs två hemisfärer och en oparad median fylogenetiskt gammal del - masken (Fig. 8.16).
Ris. 8.16. Lillhjärnan: uppifrån och nedifrån
Ytorna på hemisfärerna och vermis är åtskilda av tvärgående parallella spår, mellan vilka är belägna smala långa löv av lillhjärnan. I lillhjärnan särskiljs de främre, bakre och flockiga-nodulära loberna, åtskilda av djupare sprickor.
Lillhjärnan består av grå och vit substans. Den vita substansen, som tränger in mellan de grå, grenar, som det var, bildar på mediansnittet figuren av ett förgrenat träd - "livets träd" i cerebellum.
Ljärnbarken består av grå substans 1–2,5 mm tjock. Dessutom, i tjockleken av den vita substansen finns det ansamlingar av grå - parade kärnor: en taggig kärna, en korkig, en sfärisk och en tältkärna. Afferenta och efferenta fibrer som förbinder lillhjärnan med andra avdelningar bildar tre par cerebellära pedunkler: de nedre går till medulla oblongata, de mellersta går till bron och de övre går till quadrigemina.
Vid tidpunkten för födseln är lillhjärnan mindre utvecklad än telencephalon (särskilt hemisfärerna), men under det första levnadsåret utvecklas den snabbare än andra delar av hjärnan. En uttalad ökning av lillhjärnan noteras mellan den 5:e och 11:e levnadsmånaden, när barnet lär sig att sitta och gå.
Märgär en direkt fortsättning på ryggmärgen. Dess nedre kant anses vara utgångspunkten för rötterna till den första cervikala spinalnerven eller skärningspunkten mellan pyramiderna, den övre är den bakre kanten av bron, dess längd är cirka 25 mm, formen närmar sig en stympad kon , basen vänd uppåt.
Den främre ytan delas av den främre medianfissuren, på vars sidor det finns pyramider bildade av pyramidformade banor, som delvis korsar (korsar pyramiderna) i djupet av den beskrivna fissuren vid gränsen till ryggmärgen. Fibrer i de pyramidala banorna förbinder hjärnbarken med kärnorna i kranialnerverna och ryggmärgens främre horn. På sidan av pyramiden, på varje sida, finns en oliv, skild från pyramiden av den främre laterala skåran.
Den bakre ytan av medulla oblongata är uppdelad av den bakre median sulcus, på sidorna av den finns det fortsättningar av ryggmärgens bakre trådar, som divergerar uppåt och passerar in i de nedre cerebellära pedunklerna.
Medulla oblongata är byggd av vit och grå substans, den senare representeras av kärnorna i IX-XII-paren av kranialnerver, oliver, andnings- och cirkulationscentra och den retikulära formationen. Vit materia bildas av långa och korta fibrer som utgör motsvarande vägar.
Retikulär bildningär en samling celler, cellkluster och nervfibrer som finns i hjärnstammen (medulla oblongata, pons och mellanhjärnan) och bildar ett nätverk. Den retikulära bildningen är kopplad till alla sinnesorgan, motoriska och känsliga områden i hjärnbarken, thalamus och hypotalamus samt ryggmärgen. Det reglerar nivån av excitabilitet och tonen i olika delar av det centrala nervsystemet, inklusive hjärnbarken, är involverad i regleringen av nivån av medvetande, känslor, sömn och vakenhet, autonoma funktioner, målmedvetna rörelser.
IV ventrikel- detta är håligheten i den romboida hjärnan, från topp till botten fortsätter den in i ryggmärgens centrala kanal. Botten av IV ventrikeln kallas på grund av sin form för romboid fossa (fig. 8.17). Den bildas av de bakre ytorna av medulla oblongata och pons, de övre sidorna av fossa är de övre, och de nedre sidorna är de nedre cerebellära peduncles.
Ris. 8.17. hjärnbalk; utsikt bakåt. Lillhjärnan tas bort, rhomboid fossa är öppen
Median sulcus delar botten av fossa i två symmetriska halvor, på båda sidor om sulcus, mediala förhöjningar är synliga, expanderar i mitten av fossa till höger och vänster ansiktsknölar, där kärnan av VI-paret av kraniala nerver (abducens nerv) ligger, djupare och mer lateral - kärnan i paret VII ( ansiktsnerven), och nedåt passerar den mediala eminensen in i triangeln av hypoglossalnerven, lateralt till vilken är triangeln av vagusnerven. I trianglar, i tjockleken av hjärnans substans, ligger kärnorna i nerverna med samma namn. Det övre hörnet av rhomboid fossa kommunicerar med akvedukten i mellanhjärnan. De laterala sektionerna av rhomboid fossa kallas de vestibulära fälten, där hörsel- och vestibulära kärnor i den vestibulocochleära nerven (VIII par kranialnerver) ligger. Tvärgående cerebrala ränder sträcker sig från hörselkärnan till median sulcus, belägen på gränsen mellan medulla oblongata och pons och är fibrer i den auditiva analysatorvägen. I tjockleken av rhomboid fossa ligger kärnorna i V, VI, VII, VIII, IX, X, XI och XII par av kranialnerver.
Blodtillförsel till hjärnan
Blod kommer in i hjärnan genom två parade artärer: den inre halspulsåden och vertebral. I kranialhålan smälter båda vertebrala artärerna samman och bildar tillsammans huvudartären (basalartären). Vid basen av hjärnan går huvudartären samman med två halspulsåder och bildar en enda artärring (Fig. 8.18). Denna kaskadmekanism för blodtillförsel till hjärnan garanterar tillräckligt blodflöde om någon av artärerna misslyckas.
Ris. 8.19. Artärer vid basen av hjärnan och cirkeln av Willis (höger hjärnhalva i lillhjärnan och höger temporallob tas bort); Willis cirkel visas som en prickad linje.
Tre kärl avgår från artärringen: de främre, bakre och mellersta cerebrala artärerna som matar hjärnhemisfärerna. Dessa artärer löper längs hjärnans yta, och från dem levereras blod djupt in i hjärnan av mindre artärer.
Systemet av halspulsåder kallas halspulsåder, som tillhandahåller 2/3 av hjärnans behov i arteriellt blod och tillför blod till de främre och mellersta delarna av hjärnan.
Systemet av artärer "vertebral - main" kallas vertebrobasilar bassängen, som tillhandahåller 1/3 av hjärnans behov och levererar blod till de bakre sektionerna.
Utflödet av venöst blod sker främst genom de ytliga och djupa cerebrala venerna och venösa bihålorna (fig. 8.19). I slutändan skickas blod till den inre halsvenen, som lämnar skallen genom halshålen, som ligger vid skallbasen, lateralt om foramen magnum.
Skal av hjärnan
Hjärnans membran skyddar den från mekanisk skada och från penetration av infektioner och giftiga ämnen (fig. 8.20).
Ris. 8.19. Vener och venösa bihålor i hjärnan
Fig.8.20. Koronal snitt genom skallens hjärnhinnor och hjärna
Det första lagret som skyddar hjärnan kallas pia mater. Den gränsar nära till hjärnan, går in i alla spår och håligheter (ventriklar) som finns i själva hjärnans tjocklek. Hjärnans ventriklar är fyllda med en vätska som kallas cerebrospinalvätska eller cerebrospinalvätska. Dura mater ligger i direkt anslutning till skallbenen. Mellan det mjuka och hårda skalet finns det arachnoid (arachnoid) skalet. Mellan arachnoid och mjuka skal finns ett utrymme (subaraknoidal eller subarachnoid space) fyllt med cerebrospinalvätska. Ovanför hjärnans fåror kastas arachnoidmembranet över och bildar en bro, och den mjuka smälter samman med dem. På grund av detta bildas håligheter som kallas cisterner mellan de två skalen. Cisternerna innehåller cerebrospinalvätska. Dessa tankar skyddar hjärnan från mekanisk skada och fungerar som "airbags".
Nervceller och blodkärl är omgivna av neuroglia - speciella cellformationer som utför skyddande, stödjande och metaboliska funktioner, ger reaktiva egenskaper hos nervvävnaden och deltar i bildandet av ärr, i inflammationsreaktioner etc.
När hjärnan skadas, aktiveras plasticitetsmekanismen, när de bevarade strukturerna i hjärnan tar på sig funktionerna i de drabbade områdena.
Därefter visade sig fysiologers ansträngningar vara inriktade på att hitta "kritiska" områden i hjärnan, vars förstörelse ledde till en kränkning av reflexaktiviteten hos ett eller annat organ. Gradvis utvecklades idén om en stel anatomisk lokalisering av "reflexbågar", och följaktligen började reflexen i sig att betraktas som en mekanism för driften av endast de nedre delarna av hjärnan (ryggradscentra) .
Samtidigt utvecklades frågan om lokalisering av funktioner i de högre delarna av hjärnan. Idéer om lokalisering av element av mental aktivitet i hjärnan uppstod för länge sedan. I nästan varje epok, en eller flera
Andra hypoteser om representation i hjärnan av högre mentala funktioner och medvetande i allmänhet.
österrikisk läkare och anatom Franz Joseph Gall(1758-1828) sammanställde en detaljerad beskrivning av det mänskliga nervsystemets anatomi och fysiologi, försedd med en utmärkt atlas.
: En hel generation forskare har baserats på dessa data. Galls anatomiska upptäckter inkluderar följande: identifiering av de viktigaste skillnaderna mellan den grå och vita substansen i hjärnan; bestämning av ursprunget för nerver i den grå substansen; definitiva bevis för diskussion av pyramidal kanaler och synnerver; fastställande av skillnader mellan "konvergenta" (enligt modern terminologi "associativa") och "divergenta" ("projektiva") fibrer (1808); den första tydliga beskrivningen av hjärnans kommissurer; bevis på början av kranialnerverna i medulla oblongata (1808) etc. Gall var en av de första som gav hjärnbarken en avgörande roll i hjärnans funktionella aktivitet. Således trodde han att vikningen av hjärnytan var en utmärkt lösning av naturen och evolutionen till en viktig uppgift: att maximera hjärnans yta samtidigt som dess volym bibehålls mer eller mindre konstant. Gall introducerade termen "båge", som är bekant för alla fysiologer, och beskrev dess tydliga uppdelning i tre delar.
Galls namn är dock mest känt i samband med hans ganska tveksamma (och ibland skandalösa!) doktrin om lokalisering av högre mentala funktioner i hjärnan. Gall fäste stor vikt vid överensstämmelsen mellan funktion och struktur och gjorde redan 1790 en ansökan om införande av en ny vetenskap i kunskapsarsenalen - frenologi(från den grekiska phren - själ, sinne, hjärta), som också fick ett annat namn - psykomorfologi, eller smal lokalisering. Som läkare observerade Gall patienter med olika störningar i hjärnans aktivitet och märkte att sjukdomens specificitet till stor del beror på vilken del av hjärnsubstansen som är skadad. Detta ledde honom till idén att varje mental funktion motsvarar en specifik del av hjärnan. När han såg den oändliga variationen av karaktärer och individuella mentala egenskaper hos människor, föreslog Gall att förstärkningen (eller större dominans) av alla karaktärsdrag eller mental funktion i en persons beteende också innebär den dominerande utvecklingen av ett visst område av hjärnbarken där denna funktion är representerad. Därmed lades tesen fram: funktionen gör strukturen. Som ett resultat av tillväxten av detta hypertrofierade område av cortex ("hjärnkoner") ökar trycket på skallbenen, vilket i sin tur orsakar uppkomsten av en extern kraniell tuberkel ovanför motsvarande område av hjärnan. Vid underutveckling av funktionen, vice versa.
På ytan av skallen kommer det att finnas en märkbar depression ("fossa"). Med hjälp av metoden för "kranioskopi" skapad av Gall - studien av lättnad av skallen med hjälp av palpation - och detaljerade "topografiska" kartor över hjärnans yta, som indikerade platserna för lokalisering av alla förmågor (anses medfödda ), gjorde Gall och hans anhängare en diagnos, det vill säga gjorde en slutsats om en persons karaktär och böjelser, om hans mentala och moraliska egenskaper. Blev 2 tilldelade? områden i hjärnan där vissa förmågor hos individen är lokaliserade (dessutom erkändes 19 av dem som gemensamma för människor och djur, och 8 som rent mänskliga). Förutom de "knölar" som ansvarar för genomförandet av fysiologiska funktioner, fanns det de som vittnade om visuellt och auditivt minne, orientering i rymden, en känsla av tid, instinkten av fortplantning; sådana personlighetsdrag. som mod, ambition, fromhet, kvickhet, hemlighetsmakeri, amorositet, försiktighet, självkänsla, förfining, hopp, nyfikenhet, formbarhet i utbildning, stolthet, oberoende, flit, aggressivitet, trohet, kärlek till livet, kärlek till djur.
Galls felaktiga och pseudovetenskapliga idéer (som dock var extremt populära på sin tid) innehöll en rationell säd: erkännandet av det närmaste sambandet mellan mentala funktioners manifestationer och hjärnbarkens aktivitet. Problemet med att hitta differentierade "tankesmedjor" och uppmärksamma hjärnans funktioner sattes på agendan. Gall kan verkligen betraktas som grundaren av "hjärnlokalisering". Naturligtvis, för psykofysiologins fortsatta framsteg, var formuleringen av ett sådant problem mer lovande än det gamla sökandet efter platsen för det "gemensamma sensoriska området".
Lösningen av problemet med lokalisering av funktioner i hjärnbarken underlättades av data som samlades i klinisk praxis och i experiment på djur. tysk läkare, anatom och fysiker Julius Robert Mayer(1814-1878), som under lång tid praktiserade på parisiska kliniker och även tjänstgjorde som fartygsläkare, observerade hos patienter med kraniocerebrala skador beroendet av en kränkning (eller fullständig förlust) av en viss funktion på skada på en viss del av hjärnan. Detta gjorde det möjligt för honom att föreslå att minnet är lokaliserat i hjärnbarken (det bör noteras att T. Willis kom till en liknande slutsats redan på 1600-talet), fantasi och bedömningar i hjärnans vita substans, apperception och vilja i hjärnan. basala ganglierna. Ett slags "integrerat organ" av beteende och psyke är, enligt Mayer, corpus callosum och lillhjärnan.
Med tiden kompletterades den kliniska studien av konsekvenserna av hjärnskador med laboratoriestudier. artificiell exstirpationsmetod(från latin ex (s) tirpatio - borttagning med en rot), vilket gör att du delvis eller helt kan förstöra (ta bort) delar av hjärnan hos djur för att bestämma deras funktionella roll i hjärnans aktivitet. I början av XIX-talet. främst akuta experiment utfördes på djur (grodor, fåglar), senare, med utvecklingen av aseptiska metoder, började kroniska experiment utföras, vilket gjorde det möjligt att observera djurens beteende under mer eller mindre lång tid efter drift. Avlägsnande av olika delar av hjärnan (inklusive hjärnbarken) hos däggdjur (katter, hundar, apor) gjorde det möjligt att belysa de strukturella och funktionella grunderna för komplexa beteendereaktioner.
Det visade sig att berövandet av djur i de högre delarna av hjärnan (fåglar - framhjärnan, däggdjur - hjärnbarken) i allmänhet inte orsakade en kränkning av huvudfunktionerna: andning, matsmältning, utsöndring, blodcirkulation, metabolism och energi. Djuren behöll förmågan att röra sig, att reagera på vissa yttre påverkan. Följaktligen sker regleringen av dessa fysiologiska manifestationer av vital aktivitet vid de underliggande (jämfört med hjärnbarken) nivåer i hjärnan. Men när de högre delarna av hjärnan togs bort, inträffade djupgående förändringar i djurens beteende: de blev praktiskt taget blinda och döva, "dumma"; de förlorade tidigare förvärvade färdigheter och kunde inte utveckla nya, kunde inte adekvat navigera i miljön, särskiljde inte och kunde inte särskilja objekt i det omgivande rummet. Djur blev med ett ord "levande automater" med monotona och ganska primitiva sätt att reagera på.
I experiment med partiellt avlägsnande av områden i hjärnbarken fann man att hjärnan är funktionellt heterogen och förstörelsen av ett eller annat område leder till en kränkning av en viss fysiologisk funktion. Så det visade sig att de occipitala områdena i cortex är förknippade med visuell funktion, den temporala - med auditiv, regionen av sigmoid gyrus - med motorisk funktion, såväl som med hud- och muskelkänslighet. Dessutom förbättras denna differentiering av funktioner i enskilda regioner i de högre delarna av hjärnan under loppet av djurens evolutionära utveckling.
Strategin för vetenskaplig forskning i studiet av hjärnans funktioner ledde till det faktum att, förutom metoden för exstirpation, började forskare använda metoden för artificiell stimulering av vissa delar av hjärnan med hjälp av elektrisk stimulering, vilket också gjorde det möjligt att utvärdera den funktionella rollen för de viktigaste delarna av hjärnan. De data som erhölls med dessa metoder för laboratorieforskning, såväl som resultaten av kliniska observationer, beskrev en av psykofysiologins huvudriktningar på 1800-talet. - bestämning av lokaliseringen av nervcentra som ansvarar för högre mentala funktioner och beteende hos organismen som helhet. Så. 1861 motsatte sig den franske vetenskapsmannen, antropologen och kirurgen Paul Broca (1824-1880), på grundval av kliniska fakta, starkt den fysiologiska likvärdigheten av hjärnbarken. Vid obduktionen av liket av patienter som lider av en talstörning i form av motorisk afasi (patienterna förstod någon annans tal, men kunde inte tala själva), fann han förändringar i den bakre delen av den nedre (tredje) frontala gyrusen av vänster hjärnhalva eller i den vita substansen under detta område av cortex. Sålunda, som ett resultat av dessa observationer, fastställde Broca positionen för det motoriska (motoriska) talcentrumet, senare uppkallat efter honom. 1874, den tyske psykiatern och neurologen K? Wernicke (1848-1905) beskrev det sensoriska centret av tal (som i dag bär hans namn) i den bakre tredjedelen av den första temporala gyrusen på vänster hjärnhalva. Nederlaget för detta center leder till förlust av förmågan att förstå mänskligt tal (sensorisk afasi). Ännu tidigare, 1863, med hjälp av metoden för elektrisk stimulering av vissa områden i cortex (den precentrala gyrusen, den precentrala regionen, den främre delen av den pericentrala lobulen, de bakre delarna av den övre och mellersta frontala gyri), tyska forskare Gustav Fritsch och Eduard Gitzig etablerade motoriska centra (motoriska kortikala fält), vars irritation orsakade vissa sammandragningar av skelettmusklerna, "och förstörelsen ledde till djupgående störningar av motoriskt beteende. År 4874, Kiev-anatomen och läkaren Vladimir Alekseevich Betz (1834) -1894) upptäckte efferenta nervceller från motorcentra - gigantiska pyramidceller i lager V cortex, uppkallade efter honom Betz-celler Den tyske forskaren Hermann Munch (elev till I. Müller och E. Dubois-Reymond) upptäckte inte bara de motoriska kortikala fälten, med hjälp av exstirpationsmetoden fann han centra för sensoriska perceptioner Han lyckades visa att syncentrum är beläget i hjärnans bakre lob, c. hörselcentrum är i tinningloben. Avlägsnande av hjärnans occipitallob ledde till att djurens synförmåga försvann (med fullständigt bevarande av synapparaten). Redan inne
tidigt 1900-tal framstående österrikisk neurolog Konstantin Economo(1876-1931) etablerades centra för att svälja och tugga i hjärnans så kallade svarta materia (1902), de centra som styr sömnen - i mellanhjärnan (1917) Ser vi lite framåt så säger vi att Economo gav en utmärkt beskrivning av strukturen av hjärnbarken en vuxen och 1925 förfinade den cytoarkitektoniska kartan över hjärnans kortikala fält och satte 109 fält på den.
Det bör dock noteras att på XIX-talet. allvarliga argument framfördes mot ställningen hos smala lokaliseringister, enligt vilkas åsikter motoriska och sensoriska funktioner är begränsade till olika områden i hjärnbarken. Sålunda uppstod en teori om likvärdigheten av sektioner av cortex, som hävdade idén om den lika betydelsen av kortikala formationer för genomförandet av någon aktivitet i kroppen, - ekvipotentialism. I detta avseende kritiserade den franske fysiologens frenologiska åsikter hos Gall, en av de häftigaste anhängarna av lokalisering. Marie Jean Pierre Flourance(1794-1867). Redan 1822 påpekade han närvaron av ett andningscentrum i medulla oblongata (som han kallade den "vitala knuten"); kopplad koordinering av rörelser med aktiviteten i cerebellum, syn - med quadrigemina; Jag såg ryggmärgens huvudfunktion i att leda excitation längs nerverna. Men trots sådana till synes lokaliseringistiska åsikter, trodde Flurence att de grundläggande mentala processerna (inklusive intellekt och vilja) som ligger till grund för en persons målmedvetna beteende utförs som ett resultat av hjärnans aktivitet som en holistisk formation och därför en holistisk formation. beteendefunktion kan inte begränsas till någon speciell anatomisk enhet. Flourance tillbringade de flesta av sina experiment på duvor och kycklingar, tog bort delar av deras hjärnor och observerade förändringar i fåglarnas beteende. Vanligtvis, efter en tid efter operationen, återställdes fåglarnas beteende oavsett vilka delar av hjärnan som var skadade, så Flurance drog slutsatsen att graden av kränkning av olika former av beteende främst bestäms av hur mycket hjärnvävnad som togs bort under drift. Efter att ha förbättrat operationstekniken var han den första som helt kunde ta bort hemisfärerna i framhjärnan från djur och rädda deras liv för ytterligare observationer.
Baserat på experimenten kom Flurance till slutsatsen att framhjärnans hemisfärer spelar en avgörande roll i genomförandet av en beteendehandling. Deras fullständiga borttagande leder till förlust av alla "intelligenta" funktioner. Dessutom observerades särskilt allvarliga beteendestörningar hos kycklingar efter förstörelsen av den grå substansen på ytan av hjärnhalvorna - den så kallade kortikoidplattan, en analog till hjärnbarken hos däggdjur. Flourance föreslog att denna del av hjärnan är säte för själen, eller "härskande ande", och därför fungerar som en helhet, med en homogen och likvärdig massa (liknar till exempel leverns vävnadsstruktur). Trots ekvipotentialisternas något fantastiska idéer bör man notera det progressiva inslaget i deras åsikter. Först upptäcktes komplexa psykofysiologiska funktioner som ett resultat av den kombinerade aktiviteten av hjärnformationer. För det andra framfördes idén om en hög dynamisk plasticitet i hjärnan, uttryckt i utbytbarheten av dess delar.
- Gall lyckades bestämma "talens centrum" ganska exakt, men "officiellt" upptäcktes det av den franske forskaren Paul Broca (1861).
- År 1842 kom Mayer, som arbetade på definitionen av den mekaniska ekvivalenten av värme, till en generaliserad lag om energibevarande.
- Till skillnad från sina föregångare, som försett nerven med förmågan att känna (det vill säga de kände igen en viss mental egenskap bakom den), ansåg Hall nervändan (i sinnesorganet) vara en "apsykisk" formation.
Idéer om lokalisering av funktioner i hjärnbarken är av stor praktisk betydelse för att lösa problem med ämnet lesioner i hjärnhalvorna. Men än i dag är mycket i detta avsnitt fortfarande kontroversiellt och inte helt löst. Läran om lokalisering av funktioner i cortex har en ganska lång historia - från förnekandet av lokaliseringen av funktioner i den till fördelningen i cortex i strikt begränsade territorier av alla funktioner av mänsklig aktivitet, upp till de högsta kvaliteterna av det senare (minne, vilja, etc.), och slutligen tills man återvänder till cortexens "ekvipotentialitet", det vill säga återigen, i huvudsak, till förnekandet av lokaliseringen av funktioner (i senare tid utomlands).
Idéer om likvärdigheten (ekvipotentialitet) av olika kortikala fält kommer i konflikt med det enorma faktamaterial som samlats av morfologer, fysiologer och kliniker. Den dagliga kliniska erfarenheten visar att det finns vissa orubbliga regelbundna beroenden av funktionella störningar på platsen för det patologiska fokuset. Baserat på dessa grundläggande bestämmelser löser läkaren problemen med topikal diagnostik. Så är dock fallet så länge vi opererar med störningar relaterade till relativt enkla funktioner: rörelser, känslighet etc. delar av nervsystemet och periferin. Funktionerna av cortex är mer komplexa, fylogenetiskt yngre och kan inte lokaliseras snävt; mycket omfattande områden av cortex, och även hela cortex som helhet, är involverade i implementeringen av komplexa funktioner. Det är därför lösningen av problem med ämnet lesioner baserade på talstörningar, apraxi, agnosi och dessutom psykiska störningar, som klinisk erfarenhet visar, är svårare och ibland felaktig.
Samtidigt finns det inom hjärnbarken områden vars skada orsakar en eller annan karaktär, en eller annan grad, till exempel talstörningar, störningar av gnosia och praxia, vars topodiagnostiska värde också är betydande. Av detta följer dock inte att det finns särskilda, snävt lokaliserade centra som "hanterar" dessa mest komplexa former av mänsklig verksamhet. Det är nödvändigt att tydligt skilja mellan lokalisering av funktioner och lokalisering av symtom.
Grunden till en ny och progressiv teori om lokalisering av funktioner i hjärnan skapades av I.P. Pavlov.
Istället för begreppet hjärnbarken som i viss mån en isolerad överbyggnad över andra våningar i nervsystemet med snävt lokaliserade områden sammankopplade längs ytan (associativa) och med periferin (projektions)områdena, I.P. Pavlov skapade läran om den funktionella enheten av neuroner som tillhör olika delar av nervsystemet - från receptorer i periferin till hjärnbarken - läran om analysatorer. Det vi kallar centrum är den högsta, kortikala delen av analysatorn. Varje analysator är associerad med vissa områden i hjärnbarken (Fig. 64).
I.P. Pavlov gör betydande justeringar av de tidigare idéerna om de begränsade territorierna för kortikala centra, till läran om den snäva lokaliseringen av funktioner. Här är vad han säger om projektion av receptorer in i hjärnbarken.
"Varje perifer receptorapparat har ett centralt, speciellt, isolerat territorium i cortex, som sin terminalstation, vilket representerar dess exakta projektion. Här, tack vare en speciell design, kan det finnas en tätare placering av celler, fler cellförbindelser och frånvaro av celler med andra funktioner, de mest komplexa irritationerna uppstår, form (högre syntes) och deras exakta differentiering (högre analys) tar plats. Men dessa receptorelement sprids också längre över en mycket lång sträcka, kanske över hela cortex." Denna slutsats, baserad på omfattande experimentella och fysiologiska studier, överensstämmer helt med de senaste morfologiska data om omöjligheten av exakt differentiering av kortikala cytoarkitektoniska fält.
Följaktligen kan inte analyserarnas funktioner (eller, med andra ord, driften av det första signaleringssystemet) endast associeras med de kortikala projektionszonerna (analysatorernas kärnor). Dessutom är det omöjligt att snävt lokalisera de mest komplexa, rent mänskliga funktionerna - funktionerna i det andra signalsystemet.
I.P. Pavlov definierar funktionerna hos mänskliga signalsystem enligt följande. "Jag föreställer mig helheten av högre nervös aktivitet på detta sätt. Hos högre djur, upp till och inklusive människor, är den första instansen för organismens komplexa relationer med omgivningen subcortex närmast hemisfärerna med dess mest komplexa obetingade reflexer (vår terminologi), instinkter, drifter, affekter, känslor (diverse , vanlig terminologi). Dessa reflexer orsakas av relativt få ovillkorliga externa agenter. Därav den begränsade orienteringen i miljö och samtidigt svag anpassning.
Den andra instansen är de stora hemisfärerna ... Här uppstår, med hjälp av en villkorad koppling (association), en ny aktivitetsprincip: signaleringen av ett fåtal, villkorslösa externa agenter av en otalig massa andra agenter, samtidigt tid analyseras och syntetiseras ständigt, vilket gör det möjligt att ha en mycket stor orientering i samma miljö och samtidigt mycket mer passande. Detta utgör det enda signalsystemet i djurkroppen och det första hos människan.
Hos en person läggs ett annat signalsystem till, vilket signalerar det första systemet med tal, dess bas eller basalkomponent - kinestetiska stimuli av talorganen. Detta introducerar en ny princip för nervös aktivitet - abstraktionen och samtidigt generaliseringen av otaliga signaler från det tidigare systemet, i sin tur, återigen med analys och syntes av dessa första generaliserade signaler - principen som bestämmer en obegränsad orientering i omvärlden och skapar den högsta anpassningen av en person - vetenskap, som i form av en universell empiri, såväl som i dess specialiserade form.
Det andra signalsystemets arbete är oupplösligt kopplat till funktionerna hos alla analysatorer, därför är det omöjligt att föreställa sig lokaliseringen av det andra signalsystemets komplexa funktioner i några begränsade kortikala fält.
Betydelsen av det arv som den store fysiologen lämnat till oss för den korrekta utvecklingen av läran om lokalisering av funktioner i hjärnbarken är exceptionellt stor. I.P. Pavlov lade grunden för en ny teori om dynamisk lokalisering av funktioner i cortex. Begreppet dynamisk lokalisering innebär möjligheten att använda samma kortikala strukturer i olika kombinationer för att tjäna olika komplexa kortikala funktioner.
Genom att behålla ett antal definitioner och tolkningar som har etablerat sig på kliniken, kommer vi att försöka göra några justeringar av vår presentation mot bakgrund av lärorna från I.P. Pavlov om nervsystemet och dess patologi.
Så först och främst måste vi överväga frågan om de så kallade projektions- och föreningscentra. Den vanliga idén om motoriska, sensoriska och andra projektionscentra (främre och bakre centrala gyrus, visuella, auditiva centra, etc.) är förknippad med konceptet med en ganska begränsad lokalisering av en viss funktion i ett givet område av cortex, och detta centrum är direkt kopplat till de underliggande nervanordningarna , och därefter med periferin, med dess ledare (därav definitionen - "projektiv"). Ett exempel på ett sådant centrum och dess ledare är till exempel den främre centrala gyrusen och pyramidbanan; fissura calcarina och radiatio optica m.m. Projektionscentra är förbundna med associativa vägar med andra centra, med ytan av cortex. Dessa breda och kraftfulla associativa vägar bestämmer möjligheten för den kombinerade aktiviteten av olika kortikala områden, etableringen av nya förbindelser och bildandet, därför, av betingade reflexer.
"Associationscentra", till skillnad från projektionscentra, har inte en direkt koppling till de underliggande delarna av nervsystemet och periferin; de är endast anslutna till andra områden av cortex, inklusive "projektionscentra". Ett exempel på ett "associationscenter" är det så kallade "center of stereognosy" i parietalloben, belägen posteriort till den bakre centrala gyrusen (fig. 65). Individuella stimuli som uppstår när ett föremål känns för hand kommer in i den bakre centrala gyrusen genom thalamo-kortikala banorna: taktil, former och storlekar (led-muskulär känsla), vikt, temperatur, etc. Alla dessa förnimmelser överförs genom associationsfibrer från den bakre centrala gyrusen till det "stereognostiska centret", där de kombineras och skapar en gemensam sensorisk bild av objektet. Kopplingarna mellan det "stereognostiska centret" med andra delar av cortex gör det möjligt att identifiera, jämföra denna bild med idén som redan finns i minnet av detta objekt, dess egenskaper, syfte, etc. (dvs analys och syntes av perception utförs). Detta "centrum" har därför ingen direkt koppling till de underliggande delarna av nervsystemet och är förbunden med associationsfibrer med ett antal andra fält i hjärnbarken.
Uppdelningen av centra i projektion och association förefaller oss felaktig. De stora hemisfärerna är en uppsättning analysatorer för att analysera å ena sidan den yttre världen och å andra sidan interna processer. De receptiva centra i cortex verkar vara mycket komplicerade och territoriellt extremt utbredda. De övre lagren av hjärnbarken är i själva verket helt upptagna av uppfattningscentra eller, i terminologin för I.P. Pavlov, "analysatorers hjärnändar".
Från alla loberna, från de nedre skikten av cortex, finns det redan efferenta ledare som förbinder analysatorernas kortikala ändar med de verkställande organen genom subkortikal-, stam- och spinalapparaterna. Ett exempel på en sådan efferent ledare är den pyramidala vägen - denna interkalära neuron mellan den kinestetiska (motoriska) analysatorn och den perifera motorneuronen.
Hur man, ur denna synvinkel, förenar ståndpunkten om närvaron av motoriska projektionscentra (i den främre centrala gyrusen, centrum för ögonrotation etc.), när de är avstängda upplever en person förlamning och vid irritation, kramper med en helt tydlig somatotopisk fördelning och korrespondens? Här talar vi bara om nederlaget för det motoriska projektionsområdet för de pyramidala banorna, och inte om "projektionsmotorcentra".
Det råder ingen tvekan om att "frivilliga" rörelser är betingade motoriska reflexer, d.v.s. rörelser som har utvecklats, "slagen" i processen för individuella livserfarenhet: men i utvecklingen, organisationen och redan etablerade aktiviteten hos skelettmusklerna beror allt på den afferenta enheten - hud- och motoranalysatorn (kliniskt - hud- och led-muskulär känslighet, mer allmänt - den kinestetiska känslan), utan vilken fina och exakt koordinering av den motoriska handlingen är omöjlig.
Ris. 64. Kortikala avdelningar för analysatorer (schema).
a - yttre yta; b - inre yta. Röd - hudanalysator; gul - auditiv analysator: blå - visuell analysator; grön - luktanalysator; prickad linje - motoranalysator.
Den motoriska analysatorn (vars uppgift är analys och syntes av "frivilliga" rörelser) motsvarar inte alls idéerna om kortikala motoriska "projektions"-centra med vissa gränser för de senare och en tydlig somatotopisk fördelning. Den motoriska analysatorn, som alla analysatorer, är associerad med mycket breda områden av cortex, och den motoriska funktionen (i förhållande till "frivilliga" rörelser) är extremt komplex (om vi inte bara tar hänsyn till determinismen av rörelser och beteende i allmänhet , inte bara komplexiteten i handlingskomplex, utan också afferenta kinestetiska system och orientering i förhållande till miljön och delar egen kropp i rymden etc.).
Vad är idén med "projektionscenter"? Det hävdades att de senare representerar ett slags ingångs- eller utgångs "startport" för impulser som kommer in i eller ut ur cortex. Och om vi accepterar att "motoriska projektionskortikala centra" bara är sådana "portar" (för det breda konceptet med en motoranalysator är nödvändigtvis förknippat med funktionen av analys och syntes), så bör det övervägas att inom den främre centrala gyrusen ( och i territorier som liknar den), och då bara i vissa av dess lager finns det ett motorprojektionsområde eller -zon.
Hur kan man då föreställa sig resten av "projektions"-centra (hudkänslighet, syn, hörsel, smak, lukt) som är förknippade med andra (icke-kinestetiska) afferenta system? Vi tror att det inte finns någon grundläggande skillnad här: i själva verket, både i regionen av den bakre centrala gyrusen och inom fissurae calcarinae etc., strömmar impulser till cellerna i ett visst lager av cortex från periferin, vilket är ”projiceras” här, och analys och syntes sker inom många lager och vida områden.
Följaktligen, i varje analysator (dess kortikala sektion), inklusive den motoriska, finns det ett område eller en zon som "projicerar ut" på periferin (motorområde) eller in i vilken periferin "projiceras" (känsliga områden, inklusive kinestetiska receptorer för motoranalysatorn).
Det är möjligt att "analysatorns projektiva kärna" kan identifieras med begreppet en motorisk eller känslig projektionszon. Maximala överträdelser, skrev I.I. Pavlov, analys och syntes sker när just en sådan "projektiv kärna" är skadad; om. Om vi tar för det verkliga maximala "brottet" av analysatorn den maximala kränkningen av funktionen, vilket är objektivt absolut korrekt, är den största manifestationen av skada på motoranalysatorn central förlamning och den mest känsliga - anestesi. Ur denna synvinkel skulle det vara korrekt att identifiera begreppet "analysatorkärna" med begreppet "analysatorprojektionsområde".
Ris. 65. Förlust av funktioner observerad i nederlaget för olika delar av hjärnbarken (yttre ytan).
2 - synstörningar (hemianopsi); 3 - känslighetsstörningar; 4 - central förlamning eller pares; 5 - agraphia; 6 - kortikal förlamning av blick och vridning av huvudet i motsatt riktning; 7 - motorisk afasi; 8 - hörselstörningar (med ensidiga lesioner observeras inte); 9 - amnestisk afasi; 10 - alexia; 11 - visuell agnosi (med bilaterala lesioner); 12 - astereognosi; 13 - apraxi; 14 - sensorisk afasi.
Baserat på det föregående anser vi att det är korrekt att ersätta konceptet med ett projektionscenter med konceptet med ett projektionsområde i analysatorzonen. Då är uppdelningen av kortikala "centra" i projektions- och associationscentra orimlig: det finns analysatorer (deras kortikala sektioner) och inom deras gränser - projektionsområden.
Denna fråga är oerhört viktig teoretiskt och särskilt praktiskt. Hippokrates visste redan att hjärnskador leder till förlamning och kramper på motsatt sida av kroppen, och ibland åtföljs av talförlust.
År 1861 upptäckte den franske anatomen och kirurgen Broca, vid obduktion av liken av flera patienter som led av en talstörning i form av motorisk afasi, djupgående förändringar i pars opercularis i den tredje frontala gyrusen på vänster hjärnhalva eller i den vita materia under detta område av cortex. Baserat på sina observationer etablerade Broca i hjärnbarken det motoriska centret för tal, senare uppkallat efter honom.
Den engelske neuropatologen Jackson (1864) talade för funktionell specialisering av enskilda delar av hemisfärerna på basis av kliniska data. Något senare (1870) bevisade de tyska forskarna Fritsch och Gitzig förekomsten av speciella områden i hundens hjärnbark, vars stimulering av en svag elektrisk ström åtföljs av en sammandragning av enskilda muskelgrupper. Denna upptäckt orsakade ett stort antal experiment, som i princip bekräftade förekomsten av vissa motoriska och sensoriska områden i hjärnbarken hos högre djur och människor.
I frågan om lokalisering (representation) av funktion i hjärnbarken konkurrerade två diametralt motsatta synpunkter med varandra: lokalisationister och antilokaliseringister (ekvipotentialister).
Lokalisationister var anhängare av snäv lokalisering av olika funktioner, både enkla och komplexa.
Antilokaliseringisterna intog en helt annan syn. De förnekade all lokalisering av funktioner i hjärnan. Hela barken för dem var likvärdig och homogen. Alla dess strukturer, trodde de, har samma möjligheter att utföra olika funktioner (ekvipotential).
Problemet med lokalisering kan endast lösas korrekt med ett dialektiskt förhållningssätt till det, som tar hänsyn till både den integrerade aktiviteten i hela hjärnan och den olika fysiologiska betydelsen av dess individuella delar. Det var på detta sätt som IP Pavlov närmade sig problemet med lokalisering. Till förmån för lokaliseringen av funktioner i cortex talar många experiment av IP Pavlov och hans kollegor med utrotning av vissa delar av hjärnan övertygande. Resektion av nackloberna i hjärnhalvorna (syncentra) hos en hund orsakar stor skada på de konditionerade reflexerna som utvecklas i den till visuella signaler och lämnar intakta alla betingade reflexer till ljud, taktila, lukt- och andra stimuli. Tvärtom leder resektion av tinningloberna (hörselcentra) till att betingade reflexer försvinner till ljudsignaler och påverkar inte de reflexer som är förknippade med optiska signaler etc. Mot ekvipotentialism, till förmån för representationen av funktionen i vissa områden av hjärnhalvorna talar också de senaste uppgifterna från elektroencefalografi . Irritation av ett visst område av kroppen leder till uppkomsten av reaktiva (framkallade) potentialer i cortex i "mitten" av detta område.
IP Pavlov var en stark anhängare av lokalisering av funktioner i hjärnbarken, men endast relativ och dynamisk lokalisering. Relativiteten för lokalisering manifesteras i det faktum att varje sektion av hjärnbarken, som är bärare av en viss speciell funktion, "centrum" för denna funktion, ansvarig för den, också deltar i många andra funktioner i cortex, men inte som huvudlänk, inte i rollen som "centrum", utan i nivå med många andra områden.
Den funktionella plasticiteten hos cortex, dess förmåga att återställa den förlorade funktionen genom att etablera nya kombinationer talar inte bara om relativiteten för lokaliseringen av funktioner, utan också om dess dynamik.
Grunden för en mer eller mindre komplex funktion är den samordnade aktiviteten i många områden av hjärnbarken, men vart och ett av dessa områden deltar i denna funktion på sitt eget sätt.
Grunden för moderna idéer om "systemisk lokalisering av funktioner" är I. P. Pavlovs undervisning om den dynamiska stereotypen. Således har de högre mentala funktionerna (tal, skrift, läsning, räkning, gnosis, praxis) en komplex organisation. De utförs aldrig av några isolerade centra, utan är alltid processer "placerade i ett komplext system av zoner i hjärnbarken" (AR Luria, 1969). Dessa "funktionella system" är mobila; med andra ord, systemet av medel för att lösa den ena eller den uppgiften förändras, vilket naturligtvis inte minskar betydelsen för dem av de väl studerade "fixerade" kortikala områdena i Broca, Wernicke och andra.
Centrum av hjärnbarken hos en person är indelade i symmetriska, presenterade i båda halvkloten, och asymmetriska, närvarande i endast en halvklot. De senare inkluderar talcentra och funktioner som är förknippade med talhandlingen (skriva, läsa, etc.), som bara finns i en halvklot: i vänster - hos högerhänta, till höger - hos vänsterhänta.
Moderna idéer om den strukturella och funktionella organisationen av hjärnbarken kommer från det klassiska Pavlovska konceptet med analysatorer, förfinat och kompletterat med efterföljande studier. Det finns tre typer av kortikala fält (G.I. Polyakov, 1969). De primära fälten (analysatorns kärnor) motsvarar de arkitektoniska zonerna i cortex, där sensoriska vägar slutar (projektionszoner). Sekundära fält (perifera sektioner av analysatorns kärnor) är belägna runt de primära fälten. Dessa zoner är anslutna till receptorer indirekt, i dem sker en mer detaljerad bearbetning av inkommande signaler. Tertiära, eller associativa, fält är belägna i zoner med ömsesidig överlappning av de kortikala systemen av analysatorer och upptar mer än hälften av hela ytan av cortex hos människor. I dessa zoner upprättas interanalysatorkopplingar som ger en generaliserad form av en generaliserad åtgärd (V.M. Smirnov, 1972). Nederlaget för dessa zoner åtföljs av kränkningar av gnosis, praxis, tal, målmedvetet beteende.
- 1) i början av XIX-talet. F. Gall föreslog att underlaget för olika mentala "förmågor" (ärlighet, sparsamhet, kärlek, etc.))) är små områden av n. mk. CBP, som växer med utvecklingen av dessa förmågor. Gall menade att olika förmågor har en tydlig lokalisering i GM och att de kan identifieras av utsprången på skallen, där n som motsvarar denna förmåga förmodas växa. mk. och börjar bukta och bildar en tuberkel på skallen.
- 2) På 40-talet av XIX-talet. Gall motarbetas av Flurence, som på grundval av experiment i exstirpation (borttagning) av delar av GM, lägger fram en ståndpunkt om ekvipotentialiteten (från latinets equus - "lika") för funktionerna i CBP. Enligt hans åsikt är GM en homogen massa som fungerar som ett enda integrerat organ.
- 3) Grunden för den moderna teorin om lokalisering av funktioner i CBP lades av den franske vetenskapsmannen P. Broca, som 1861 pekade ut talets motoriska centrum. Därefter upptäckte den tyske psykiatern K. Wernicke 1873 centrum för verbal dövhet (försämrad talförståelse).
Sedan 70-talet. studien av kliniska observationer visade att nederlaget för begränsade områden av CBP leder till en övervägande förlust av väldefinierade mentala funktioner. Detta gav anledning att peka ut separata sektioner i CBP, som började betraktas som nervcentra, ansvarig för vissa mentala funktioner.
För att sammanfatta de observationer som gjorts på de skadade med hjärnskador under första världskriget, sammanställde den tyske psykiatern K. Kleist 1934 den så kallade lokaliseringskartan, där även de mest komplexa mentala funktionerna korrelerades med begränsade områden av CBP. Men tillvägagångssättet för direkt lokalisering av komplexa mentala funktioner i vissa områden av CBP är ohållbart. En analys av fakta från kliniska observationer indikerade att störningar i så komplexa mentala processer som tal, skrift, läsning och räkning kan uppstå med lesioner av CPD som är helt olika i lokalisering. Nederlaget för begränsade områden i hjärnbarken leder som regel till en kränkning av en hel grupp mentala processer.
4) en ny riktning har uppstått som betraktar mentala processer som en funktion av hela GM som helhet ("antilokaliseringism"), men som är ohållbar.
Verken av I. M. Sechenov, och sedan I. P. Pavlov - läran om reflexgrunderna för mentala processer och reflexlagarna för CBP:s arbete, det ledde till en radikal översyn av begreppet "funktion" - började betraktas som en uppsättning komplexa tillfälliga anslutningar. Grunden för nya idéer om dynamisk lokalisering av funktioner i CBP lades.
Sammanfattningsvis kan vi lyfta fram huvudbestämmelserna i teorin om systemisk dynamisk lokalisering av högre mentala funktioner:
- - varje mental funktion är ett komplext funktionssystem och tillhandahålls av hjärnan som helhet. Samtidigt ger olika hjärnstrukturer sitt specifika bidrag till implementeringen av denna funktion;
- - olika delar av ett funktionellt system kan lokaliseras i områden av hjärnan som är ganska avlägsna från varandra och, om nödvändigt, ersätter varandra;
- - när en viss del av hjärnan är skadad uppstår en "primär" defekt - ett brott mot en viss fysiologisk funktionsprincip som är inneboende i denna hjärnstruktur;
- - till följd av skador på den gemensamma länken som ingår i olika funktionssystem kan "sekundära" defekter uppstå.
För närvarande är teorin om systemisk dynamisk lokalisering av högre mentala funktioner den huvudsakliga teorin som förklarar förhållandet mellan psyket och hjärnan.
Histologiska och fysiologiska studier har visat att CBP är en mycket differentierad apparat. Olika områden i hjärnbarken har olika struktur. Nervcellerna i cortex visar sig ofta vara så specialiserade att man bland dem kan urskilja de som bara svarar på mycket speciella stimuli eller på mycket speciella tecken. Det finns ett antal sensoriska centra i hjärnbarken.
Fast etablerad är lokaliseringen i de så kallade "projektions" zonerna - kortikala fält, direkt förbundna med sina vägar med de underliggande sektionerna av NS och periferin. Funktionerna av CBP är mer komplexa, fylogenetiskt yngre och kan inte lokaliseras snävt; mycket omfattande områden av cortex, och även hela cortex som helhet, är involverade i implementeringen av komplexa funktioner. Samtidigt finns det inom CBD områden vars skador orsakar varierande grad, till exempel talstörningar, störningar av gnosia och praxis, vars topodiagnostiska värde också är betydande.
Istället för konceptet med CBP som, i viss mån, en isolerad överbyggnad över andra våningar i NS med snävt lokaliserade områden sammankopplade längs ytan (associativa) och med periferin (projektions)områdena, I.P. Pavlov skapade läran om den funktionella enheten av neuroner som tillhör olika delar av nervsystemet - från receptorer i periferin till hjärnbarken - läran om analysatorer. Det vi kallar centrum är den högsta, kortikala delen av analysatorn. Varje analysator är associerad med vissa områden i hjärnbarken
3) Läran om lokalisering av funktioner i hjärnbarken utvecklades i samspelet mellan två motsatta begrepp - anti-lokalisering, eller ekipontalism (Flurance, Lashley), som förnekar lokalisering av funktioner i cortex, och smal lokalisering psykomorfologi, som försökte i sina extrema versioner (Gall ) lokalisera i begränsade områden av hjärnan även sådana mentala egenskaper som ärlighet, hemlighetsmakeri, kärlek till föräldrar. Av stor betydelse var upptäckten av Fritsch och Gitzig 1870 av områden i cortex, vars irritation orsakade en motorisk effekt. Andra forskare har också beskrivit områden i cortex som är förknippade med hudkänslighet, syn och hörsel. Kliniska neurologer och psykiatriker vittnar också om kränkningen av komplexa mentala processer i fokala lesioner i hjärnan. Grunden för den moderna synen på lokalisering av funktioner i hjärnan lades av Pavlov i sin lära om analysatorer och läran om dynamisk lokalisering av funktioner. Enligt Pavlov är en analysator en komplex, funktionellt enhetlig neural ensemble som tjänar till att bryta ner (analysera) yttre eller inre stimuli till separata element. Det börjar med en receptor i periferin och slutar i hjärnbarken. Kortikala centra är de kortikala sektionerna av analysatorerna. Pavlov visade att den kortikala representationen inte är begränsad till projiceringsområdet för motsvarande ledare, som går långt över dess gränser, och att de kortikala områdena hos olika analysatorer överlappar varandra. Resultatet av Pavlovs forskning var läran om dynamisk lokalisering av funktioner, vilket tyder på möjligheten att samma nervstrukturer kan delta i olika funktioner. Lokalisering av funktioner innebär bildandet av komplexa dynamiska strukturer eller kombinationscentra, bestående av en mosaik av exciterade och hämmade avlägsna punkter i nervsystemet, förenade i ett gemensamt arbete i enlighet med det önskade slutresultatets natur. Läran om dynamisk lokalisering av funktioner utvecklades vidare i verk av Anokhin, som skapade konceptet med ett funktionellt system som en cirkel av vissa fysiologiska manifestationer som är förknippade med utförandet av en viss funktion. Det funktionella systemet inkluderar, varje gång i olika kombinationer, olika centrala och perifera strukturer: kortikala och djupa nervcentra, banor, perifera nerver, verkställande organ. Samma strukturer kan inkluderas i många funktionella system, vilket uttrycker dynamiken i lokaliseringen av funktioner. IP Pavlov trodde att enskilda områden av cortex har olika funktionell betydelse. Det finns dock inga strikt definierade gränser mellan dessa områden. Celler i en region flyttar till närliggande regioner. I mitten av dessa områden finns kluster av de mest specialiserade cellerna - de så kallade analyskärnorna, och i periferin - mindre specialiserade celler. I regleringen av kroppsfunktioner deltar inte strikt definierade punkter, men många nervelement i cortex. Analys och syntes av inkommande impulser och bildandet av ett svar på dem utförs av mycket större områden av cortex. Enligt Pavlov är centrum hjärnändan av den så kallade analysatorn. Analysatorn är en nervmekanism vars funktion är att bryta ner den kända komplexiteten hos den yttre och inre världen i separata element, d.v.s. att utföra analys. Samtidigt, tack vare omfattande kopplingar till andra analysatorer, finns det också en syntes av analysatorer med varandra och med olika aktiviteter hos organismen.
