Преносител на O2 от белите дробове към тъканите и на CO2 от тъканите към белите дробове е кръвта. В разтворено състояние в кръвната плазма дихателните газове се пренасят малко. 6 те се транспортират предимно в свързано състояние.
Транспортиране на кислород. Количеството кислород, разтворен в кръвта, е 0,03 ml на 1 литър кръв / mm Hg. Изкуство. В артериалната кръв Po2 = 100 mm Hg. чл., следователно в 1 литър от него се транспортират само 3 ml разтворен кислород.
Основната част от O2 се транспортира чрез кръвта под формата на химично съединение с хемоглобин - оксихемоглобин: Hb + O2 → HbO2. Поради факта, че хемоглобинът се състои от 4 субединици, 1 мол хемоглобин може да свърже 4 мола O2. Това означава, че 1 g Hb добавя 1,34 ml O2 (число на Хюфнер). Познавайки числото на Хюфнер (1,34) и количеството на ХИВ хемоглобина в кръвта (150 g), можем да изчислим кислороден капацитет на кръвта(KEK), което ще бъде: 1,34 ml O2 150 = 200 ml O2 / l. KEK е максималното количество O2, което може да свърже кръвта, когато хемоглобинът е напълно наситен с кислород.
Въпреки това, при естествени условия хемоглобинът не е напълно оксигениран. Според закона за масовото действие насищането на хемоглобина с кислород (в%) зависи от кислородното напрежение (Ро2) в кръвта. Графично тази зависимост се отразява от т.нар крива на дисоциация на оксихемоглобина,че S-образна (фиг. 11.14). Комбинацията на първия хем в молекулата на Hb с O2 засилва афинитета на втория хем към O2, а оксигенацията на другия засилва афинитета на третия и така нататък, следователно, афинитетът на Hb към четвъртата молекула O2 е няколко пъти по-голям, отколкото за първия.
Когато напрежението на O2 е 0, има намален хемоглобин в кръвта - дезоксихемоглобин. Увеличаването на напрежението на O2 е придружено от увеличаване на количеството оксихемоглобин, но това увеличение не е линейно, а S-образно. Концентрацията на оксихемоглобин нараства особено бързо с повишаване на Po2 от 10 до 40 mm Hg. Изкуство. С Po2 равно на 60 mm Hg. Изкуство. оксихемоглобинът достига 90%. С по-нататъшно повишаване на насищането с Po2 на хемоглобина кръвта идвамного бавно и кривата на дисоциация се променя от стръмен към нежен растеж.
Плоската част показва, че при тези условия съдържанието на оксихемоглобин зависи малко от кислородното напрежение (Po2) и неговото парциално наляганевъв вдишвания и алвеоларен въздух. Например, при издигане на височина от 2 km, атмосферното налягане намалява от 760 до 600 mm Hg. чл., а съдържанието на оксихемоглобин - с 3%. Така плоската част на кривата на дисоциация отразява способността за свързване на по-голямо количество 02, въпреки умереното намаляване на парциалното налягане във вдишвания въздух.
Стръмният наклон на средния участък на кривата на дисоциация на оксихемоглобина показва благоприятна ситуация за връщане на кислород към тъканите. Ако органите се нуждаят от кислород, той трябва да бъде освободен в достатъчни количества дори при липса на значителни промени в Po2 в артериалната кръв. В покой, Po2 в областта на венозния край на капиляра е 40 mm Hg. Изкуство. (5,3 kPa), което съответства на 73 % насищане (виж Фигура 11.14).
ОРИЗ. 11.14. Нормална крива на дисоциация на оксихемоглобина - червена линия и под въздействието на фактори, свързани с кислорода - кафяво и синьо.Стрелки нагоре - увеличете стойността експлоатационни фактори, надолу - тяхното намаляване. Факторите, влияещи върху афинитета на хемоглобина към кислорода са: pH, Pco2, температура, концентрация на 2,3-дифосфоглицерат (2,3-DPG), HbF
Изместване на кривата на дисоциация на оксихемоглобина надясно.Намаляването на pH, повишаването на Pco2, повишаването на кръвната температура, повишаването на концентрацията на 2,3-DPG в еритроцитите измества кривата надясно - това означава, че при същия Po2 дисоциацията на оксихемоглобина се увеличава: Hb + 02 "- Hb02. Това става в капилярите, които доставят кръв към мускулите при физическа работа, когато pH намалява, Pco2 се повишава, температурата на кръвта се повишава.
Еритроцитите са богати на 2,3-DPG, който е продукт на гликолиза. Това е анион с голям обем, който се свързва с β-вериги на дезоксихемоглобина. Един мол дезоксихемоглобин свързва 1 мол 2,3-DPG: HbO2 + 2,3-DPG → Hb-2,3-DPG + O2.
Факторите, които влияят върху концентрацията на 2,3-DPG в еритроцитите включват pH. Тъй като ацидозата инхибира гликолизата в еритроцитите, концентрацията на 2,3-DPG намалява с намаляване на pH. По време на хипоксия се увеличава интензивността на гликолизата и съответно концентрацията на 2,3-DFG, което допринася за увеличаване на дисоциацията на оксихемоглобина. Такива промени настъпват, когато човек се адаптира към хипоксия във високите планински райони.
Фетален хемоглобин – феталният хемоглобин (HbF) има по-голям афинитет към кислорода от хемоглобина на възрастните – HbA, което улеснява притока на кислород от майката към плода.
Изместване на кривата на дисоциация на оксихемоглобина наляво.С повишаване на pH, намаляване на Pco2, температура и концентрация на 2,3-DPG, кривата на дисоциация на оксихемоглобина се измества наляво; това означава, че по-малко кислород дифундира в клетките на тялото.
Транспортиране на CO7. Въглеродният диоксид се транспортира в кръвта под формата на:
■ физически разтворен (СО2) и под формата на въглеродна киселина (Н7С03) - 12%;
■ карбамови съединения (NHCOOH), опростено - карбохемоглобин 11%;
■ бикарбонатни йони в еритроцитите - 27%;
■ останалото - 50% разтворено в плазма под формата на HCO3-.
Напрежението на CO2 в артериалната кръв, влизаща в тъканните капиляри, е 40 mm Hg. Изкуство. В клетките в резултат на метаболизма се образува значително количество CO2 (Pco2 - 70 mm Hg), което поради градиента на напрежението дифундира в кръвната плазма и в еритроцитите.
В еритроцитите по-голямата част от CO2 се свързва с вода и под въздействието на ензима карбоанхидраза се образува въглеродна киселина CO2 + H2O = H2CO3, която се разпада на водороден йон и бикарбонат H2CO3 → H + + HCO 3. HCO3 преминава в плазмата в замяна на хлорния анион (хлоридно изместване) (фиг. 11.15). Йонът H + се свързва с редуцирания Hb (дезоксихемоглобин), образувайки слаба киселина HHb, която се свързва с CO2.
В същото време кислородът дифундира в клетките на тялото, насърчава дифузията на CO2 в кръвта, тъй като дезоксихемоглобинът е слаба киселина от оксихемоглобина и може да прикрепи повече водородни йони, което води до повишаване на степента на дисоциация на H2CO3 → H + + HCO 3, увеличава транспорта на CO2 кръв "ю (ефект на Халдейн).
В плазмата HCO3- взаимодейства с катиони и създава соли на въглеродната киселина (NaHCO3), които се транспортират до белодробните капиляри.
Малка част от CO2 в еритроцитите се комбинира с крайните аминогрупи на глобиновата част на молекулата на хемоглобина, образувайки карбаматно съединение: HbNH2 + CO2 = HbNHCOOH + H +. В допълнение, карбаминовите съединения се образуват в малки количества с протеини на кръвната плазма.
В белите дробове всички реакции вървят обратно. HCO3- влиза в еритроцитите в замяна на Cl - йони. H + йони заедно с HCO3- йони образуват H2CO3, който се разделя под въздействието на карбоанхидраза на CO2 и H2O. Въглеродният диоксид дифундира в алвеолите и се издишва.
Преносител на кислород от белите дробове към тъканите и на въглероден диоксид от тъканите към белите дробове е кръвта. В свободно (разтворено) състояние се транспортира само малко количество от тези газове. Основното количество кислород и въглероден диоксид се транспортират в свързано състояние.
транспорт на кислород.Кислородът, който се разтваря в кръвната плазма на капилярите на белодробната циркулация, дифундира в еритроцитите, незабавно се свързва с хемоглобина, образувайки оксихемоглобин. Скоростта на свързване на кислорода е висока: времето на полунасищане на хемоглобина с кислород е около 3 ms. Един грам хемоглобин свързва 1,34 ml кислород, в 100 ml кръв 16 g хемоглобин и следователно 19,0 ml кислород. Тази стойност се нарича кислороден капацитет на кръвта (KEK).
Превръщането на хемоглобина в оксихемоглобин се определя от напрежението на разтворения кислород. Графично тази зависимост се изразява чрез кривата на дисоциация на оксихемоглобина (фиг. 6.3).
Фигурата показва, че дори при малко парциално налягане на кислорода (40 mm Hg), 75-80% от хемоглобина се свързва с него.
При налягане 80-90 mm Hg. Изкуство. хемоглобинът е почти напълно наситен с кислород.
Ориз. 6.3.
Кривата на дисоциация има 5-образна форма и се състои от две части - стръмна и наклонена. Наклонената част на кривата, съответстваща на високи (повече от 60 mm Hg) кислородни напрежения, показва, че при тези условия съдържанието на оксихемоглобин само слабо зависи от кислородното напрежение и неговото парциално налягане във вдишвания и алвеоларен въздух. Горната наклонена част на кривата на дисоциация отразява способността на хемоглобина да свързва големи количества кислород, въпреки умереното намаляване на парциалното му налягане във вдишвания въздух. При тези условия тъканите са достатъчно снабдени с кислород (точка на насищане).
Стръмната част на кривата на дисоциация съответства на напрежението на кислорода, типично за телесните тъкани (35 mm Hg и по-малко). В тъкани, които абсорбират много кислород (работещи мускули, черен дроб, бъбреци), оксихемоглобинът се дисоциира в по-голяма степен, понякога почти напълно. В тъкани, в които интензивността на окислителните процеси е ниска, по-голямата част от оксихемоглобина не се дисоциира.
Свойството на хемоглобина - лесно се насища с кислород дори при ниско налягане и лесно го отдава - е много важно. Поради лесното връщане на кислород от хемоглобина с намаляване на парциалното му налягане се осигурява непрекъснато снабдяване с кислород към тъканите, при което поради постоянната консумация на кислород парциалното му налягане е нула.
Разграждането на оксихемоглобина до хемоглобин и кислород се увеличава с повишаване на телесната температура (фиг. 6.4).
Ориз. 6.4.
А - в зависимост от реакцията на средата (рН); B - на температура; B - от съдържанието на сол; G - от съдържанието на въглероден диоксид. По абсцисата - парциалното налягане на кислорода (в mm Hg), по ординатата - степента на насищане (в%)
Дисоциацията на оксихемоглобина зависи от реакцията на средата на кръвната плазма. С повишаване на киселинността на кръвта се увеличава дисоциацията на оксихемоглобина (фиг. 6.4, А).
Свързването на хемоглобина с кислорода във водата се осъществява бързо, но не се постига пълното му насищане, нито пълното връщане на кислорода с намаляване на парциалното му налягане. По-пълно насищане на хемоглобина с кислород и пълното му връщане с намаляване на кислородното напрежение се случва в солеви разтвори и в кръвната плазма (виж фиг. 6.4, B).
От особено значение за свързването на хемоглобина с кислорода е съдържанието на въглероден диоксид в кръвта: колкото по-голямо е съдържанието му в кръвта, толкова по-малко хемоглобинът се свързва с кислорода и толкова по-бързо настъпва дисоциацията на оксихемоглобина. На фиг. 6.4, D показва кривите на дисоциация на оксихемоглобина при различни нива на въглероден диоксид в кръвта. Способността на хемоглобина да се свързва с кислорода намалява особено рязко при налягане на въглероден диоксид от 46 mm Hg. чл., т.е. при стойност, съответстваща на напрежението на въглеродния диоксид във венозната кръв. Влиянието на въглеродния диоксид върху дисоциацията на оксихемоглобина е много важно за транспортирането на газове в белите дробове и тъканите.
Тъканите съдържат голямо количество въглероден диоксид и други киселинни разпадни продукти в резултат на метаболизма. Преминавайки в артериалната кръв на тъканните капиляри, те допринасят за по-бързото разграждане на оксихемоглобина и освобождаването на кислород в тъканите.
В белите дробове, тъй като въглеродният диоксид се отделя от венозната кръв в алвеоларния въздух, с намаляване на съдържанието на въглероден диоксид в кръвта, способността на хемоглобина да се комбинира с кислорода се увеличава. Това осигурява трансформацията на венозната кръв в артериална.
транспорт на въглероден диоксид.Известни са три форми на транспорт на въглероден диоксид:
- физически разтворен газ - 5-10%, или 2,5 ml / 100 ml кръв;
- химически свързан в бикарбонати: в плазмата NaHC0 3, в еритроцитите KHC0 3 - 80-90%, т.е. 51 мл/100 мл кръв;
- химически свързани в хемоглобина карбамни съединения - 5-15%, или 4,5 ml / 100 ml кръв.
Въглеродният диоксид се образува непрекъснато в клетките и дифундира в кръвта на тъканните капиляри. В червените кръвни клетки той се свързва с вода и образува въглеродна киселина. Този процес се катализира (ускорява се 20 000 пъти) от ензима карбоанхидраза.Карбоанхидразата се намира в еритроцитите, не е в кръвната плазма. Следователно хидратацията на въглеродния диоксид се случва почти изключително в еритроцитите. В зависимост от напрежението на въглеродния диоксид, карбоанхидразата се катализира с образуването на въглеродна киселина и нейното разделяне на въглероден диоксид и вода (в капилярите на белите дробове).
Част от молекулите на въглеродния диоксид се свързва с хемоглобина в еритроцитите, образувайки карбохемоглобин.
Поради тези процеси на свързване напрежението на въглеродния диоксид в еритроцитите е ниско. Следователно всички нови количества въглероден диоксид дифундират в червените кръвни клетки. В еритроцитите се повишава концентрацията на йони НС0 3, образувани при дисоциацията на соли на въглеродната киселина. Еритроцитната мембрана е силно пропусклива за аниони. Следователно част от йоните HC0 3 преминават в кръвната плазма. Вместо HC0 3 - йони от плазмата в еритроцитите влизат йони C1 _, чиито отрицателни заряди се балансират от К + йони. В кръвната плазма се увеличава количеството на натриев бикарбонат (NaHC0 3 -).
Натрупването на йони вътре в еритроцитите е придружено от повишаване на осмотичното им налягане. Поради това обемът на еритроцитите в капилярите на системното кръвообращение се увеличава леко.
За улавяне изключително на по-голямата част от въглеродния диоксид голямо значениеимат свойствата на хемоглобина като киселина. Оксихемоглобинът има константа на дисоциация 70 пъти по-голяма от дезоксихемоглобина. Оксихемоглобинът е по-силна киселина от въглеродната киселина, а дезоксихемоглобинът е по-слаб. Следователно в артериалната кръв оксихемоглобинът, който е изместил K + йони от бикарбонатите, се транспортира под формата на KH0 2 сол. В тъканните капиляри KH0 2 освобождава кислород и се превръща в KH. От него въглеродната киселина, като по-силна, измества К + йони:
По този начин превръщането на оксихемоглобина в хемоглобин се придружава от повишаване на способността на кръвта да свързва въглеродния диоксид. Това явление се нарича ефектът на Холдейн.Хемоглобинът служи като източник на катиони (К +), необходими за свързването на въглеродната киселина под формата на бикарбонати.
И така, в еритроцитите на тъканните капиляри се образува допълнително количество калиев бикарбонат, както и карбохемоглобин, а количеството натриев бикарбонат се увеличава в кръвната плазма. В тази форма въглеродният диоксид се пренася в белите дробове.
В капилярите на белодробната циркулация напрежението на въглеродния диоксид намалява. C0 2 се отделя от карбохемоглобина. В същото време настъпва образуването на оксихемоглобин, неговата дисоциация се увеличава. Оксихемоглобинът измества калия от бикарбонатите. Въглеродната киселина в еритроцитите (в присъствието на карбоанхидраза) бързо се разлага на вода и въглероден диоксид. Йоните HC0 3 “ влизат в еритроцитите, а йони SG – в кръвната плазма, където количеството натриев бикарбонат намалява. Въглеродният диоксид дифундира в алвеоларния въздух. Всички тези процеси са показани схематично на фиг. 6.5.
Ориз. 6.5.
- Виж: Физиология на човека / Изд. А. Косицки.
- Виж: Леонтьева Н.Н., Маринова К.В. Указ. оп.
Газообменът на 02 и СО2 през алвеоларно-капилярната мембрана се осъществява с помощта на дифузия,която се извършва на два етапа. На първия етап дифузионният трансфер на газове се осъществява през въздушно-кръвната бариера, на втория етап свързването на газовете се осъществява в кръвта на белодробните капиляри, чийто обем е 80-150 ml с дебелина на кръвен слой в капилярите от само 5-8 микрона. Кръвната плазма практически не пречи на дифузията на газове, за разлика от еритроцитната мембрана.
Структурата на белите дробове създава благоприятни условия за газообмен: дихателната зона на всеки бял дроб съдържа около 300 милиона алвеоли и приблизително същия брой капиляри, има площ от 40-140 m 2 с дебелина на въздушно-кръвната бариера от само 0,3-1,2 микрона.
Характеристиките на газовата дифузия се характеризират количествено чрез дифузионен капацитет на белите дробове.За 02 дифузионният капацитет на белите дробове е обемът газ, прехвърлен от алвеолите в кръвта за 1 минута с алвеоларно-капилярен градиент на налягането на газа от 1 mm Hg.
Движението на газовете възниква в резултат на разликата в парциалните налягания. Парциалното налягане е тази част от налягането, която даден газ съставлява от общата смес от газове. Намалено налягане 0n в тъканта насърчава придвижването на кислород към нея. За CO2 градиентът на налягането е насочен към обратна страна, а CO с издишания въздух влиза в заобикаляща среда. Изучаването на физиологията на дишането наистина се свежда до изучаване на тези градиенти и как те се поддържат.
Градиентът на парциалното налягане на кислорода и въглеродния диоксид е силата, с която молекулите на тези газове са склонни да проникнат през алвеоларната мембрана в кръвта. Частичното напрежение на газ в кръвта или тъканите е силата, с която молекулите на разтворим газ се стремят да избягат в газообразна среда.
На морското равнище атмосферното налягане е средно 760 mm Hg, а процентът на кислорода е около 21%. В този случай p02 в атмосферата е: 760 x 21/100 = 159 mm Hg. При изчисляване на парциалното налягане на газовете в алвеоларния въздух трябва да се има предвид, че този въздух съдържа водна пара (47 mm Hg). Следователно това число се изважда от стойността
атмосферно налягане, а частта от парциалното налягане на газовете е (760 - 47) == 713 mm Hg. При съдържание на кислород в алвеоларния въздух, равно на 14%, неговото парциално налягане ще бъде 100 mm Hg. Изкуство. При съдържание на въглероден диоксид от 5,5% парциалното налягане ще бъде около 40 mm Hg.
В артериалната кръв парциалното налягане на кислорода достига почти 100 mm Hg, във венозната кръв - около 40 mm Hg, а в тъканната течност, в клетките - 10 - 15 mm Hg. Напрежението на въглеродния диоксид в артериалната кръв е около 40 mm Hg, във венозната кръв - 46 mm Hg, а в тъканите - до 60 mm Hg.
Газовете в кръвта са в две състояния: физически разтворени и химически свързани. Разтварянето става в съответствие със закона на Хенри, според който количеството газ, разтворен в течност, е право пропорционално на парциалното налягане на този газ над течността. За всяка единица парциално налягане се разтварят 0,003 ml 02 или 3 ml/l кръв в 100 ml кръв.
Всеки газ има свой собствен коефициент на разтворимост. При телесна температура разтворимостта на CO2 е 25 пъти по-голяма от 02. Поради добрата разтворимост на въглеродния диоксид в кръвта и тъканите, CO2 се пренася 20 пъти по-лесно от 02. Тенденцията на газа да преминава от течност в газовата фаза се нарича газово напрежение. При нормални условия в 100 ml кръв само 0,3 ml 02 и 2,6 ml CO2 са в разтворено състояние. Такива стойности не могат да отговорят на нуждите на организма в 02.
Газообменът на кислород между алвеоларния въздух и кръвта се осъществява поради наличието на концентрационен градиент 02 между тези среди. Транспортирането на кислород започва в капилярите на белите дробове, където влиза по-голямата част от О2, влизащ в кръвта химическа връзкас хемоглобин. Хемоглобинът е в състояние селективно да свързва O2 и да образува оксихемоглобин (HbO2). Един грам хемоглобин свързва 1,36 - 1,34 мл ОТНОСНО 2а 1 литър кръв съдържа 140-150 g хемоглобин. На 1 грам хемоглобин има 1,39 ml кислород. Следователно във всеки литър кръв максималното възможно съдържание на кислород в химически свързана форма ще бъде 190 - 200 ml 02, или 19 vol% - това е кислороден капацитет на кръвта.Човешката кръв съдържа приблизително 700-800 g хемоглобин и може да свърже 1 литър кислород.
Кислородният капацитет на кръвта е количеството ОТНОСНО 2, който е свързан с кръвта, докато хемоглобинът се насити напълно. Промяната в концентрацията на хемоглобин в кръвта, например при анемия, отравяне с отрови, променя неговия кислороден капацитет. При раждането човек има по-високи стойности на кислородния капацитет и концентрацията на хемоглобин в кръвта. Насищането на кръвта с кислород изразява съотношението на количеството свързан кислород към кислородния капацитет на кръвта, т.е. при насищане с кръв 0^
се отнася до процента оксихемоглобин по отношение на хемоглобина, присъстващ в кръвта. При нормални условия насищането на 0^ е 95-97%. При дишане с чист кислород насищането на кръвта O^ достига 100%, а при дишане с газова смес с ниско съдържание на кислород процентът на насищане спада. При 60-65% настъпва загуба на съзнание.
Зависимостта на свързването на кислород от кръвта от нейното парциално налягане може да бъде представена като графика, където p02 в кръвта е нанесено по абсцисата, а насищането с кислород на хемоглобина е нанесено по ординатата. Тази диаграма е крива на дисоциация на оксихемоглобина,или крива на насищане, показва каква част от хемоглобина в дадена кръв е свързана с 02 при едно или друго негово парциално налягане, а кое е дисоциирано, т.е. без кислород. Кривата на дисоциация има S-образна форма. Платото на кривата е характерно за наситена 02 (наситена) артериална кръв, а стръмната низходяща част на кривата е характерна за венозна, или ненаситена, кръв в тъканите (фиг. 21).
Ориз. 21. Криви на дисоциация на оксихемоглобин в цяла кръв при различни pH (L) на кръвта и температурни промени (Б)
Криви 1-6 съответстват на 0°, 10°, 20°, 30°, 38° и 43°C
Афинитетът на кислорода към хемоглобина и способността за даряване на 02 в тъканите зависят от метаболитните нужди на клетките на тялото и се регулират от най-важните фактори на тъканния метаболизъм, причинявайки изместване на кривата на дисоциация. Тези фактори включват: концентрацията на водородните йони, температурата, частичното напрежение на въглеродния диоксид и съединението, което се натрупва в еритроцитите е 2,3-дифосфоглицерат фосфат (DPG).Намаляването на pH на кръвта причинява изместване на кривата на дисоциация надясно , а повишаването на pH на кръвта причинява изместване на кривата наляво Поради повишеното съдържание на CO2 в тъканите, pH също е по-ниско, отколкото в кръвната плазма. Стойността на pH и съдържанието на CO2 в телесните тъкани променят афинитета на хемоглобина към ОТНОСНО 2 Тяхното влияние върху кривата на дисоциация на оксихемоглобина се нарича ефект на Бор (H. Bohr, 1904). С увеличаване на концентрацията на водородните йони и частичното напрежение на CO2 в средата афинитетът на хемоглобина към кислорода намалява. Този „ефект“ има важна адаптивна стойност: CO2 в тъканите навлиза в капилярите, така че кръвта със същото pO2 е в състояние да отделя повече кислород. Метаболитът 2,3-DFG, образуван по време на разграждането на глюкозата, също намалява афинитета на хемоглобина към кислорода.
Температурата също влияе върху кривата на дисоциация на оксихемоглобина. Повишаването на температурата значително увеличава скоростта на разграждане на оксихемоглобина и намалява афинитета на хемоглобина към ОТНОСНО 2 Повишаването на температурата в работещите мускули насърчава освобождаването ОТНОСНО 2 Свързването на 02 от хемоглобина намалява афинитета на неговите аминогрупи към CO2 (ефект на Холдън). Дифузията на CO2 от кръвта в алвеолите се осигурява от приема на CO2, разтворен в кръвната плазма (5-10%), от бикарбонатите (80-90%) и накрая от карбамовите съединения на еритроцитите (5-15%). %), които са в състояние да се дисоциират.
Въглеродният диоксид в кръвта е в три фракции: физически разтворен, химически свързан под формата на бикарбонати и химически свързан с хемоглобина под формата на карбохемоглобин. Венозната кръв съдържа само 580 ml въглероден диоксид. В същото време делът на физически разтворения газ е 25 ml, делът на карбохемоглобина е около 45 ml, делът на бикарбонатите е 510 ml (плазмени бикарбонати - 340 ml, еритроцити - 170 ml). Артериалната кръв съдържа по-малко въглеродна киселина.
Процесът на свързване на CO2 от кръвта зависи от частичното напрежение на физически разтворения въглероден диоксид. Въглеродният диоксид навлиза в еритроцита, където има ензим карбоанхидраза,което може да увеличи скоростта на образуване на въглеродна киселина с 10 000 пъти. След преминаване през еритроцита, въглеродната киселина се превръща в бикарбонат и се транспортира до белите дробове.
Червените кръвни клетки носят 3 пъти повече CO2 от плазмата. Плазмените протеини са 8 g на 100 cm 3 кръв, докато хемоглобинът се съдържа в кръвта 15 g на 100 cm 3. По-голямата част от CO2 се транспортира в тялото в свързано състояние под формата на бикарбонати и карбамови съединения, което увеличава времето за обмен на CO2.
В допълнение към молекулния CO2, физически разтворен в кръвната плазма, той дифундира от кръвта в алвеолите на белите дробове. ТАКА 2, който се освобождава от карбамовите съединения на еритроцитите поради окислителната реакция на хемоглобина в капилярите на белия дроб, както и от плазмените бикарбонати в резултат на бързото им
рояк от дисоциация с помощта на ензима карбоанхидраза, съдържащ се в еритроцитите. Този ензим липсва в плазмата. Плазмените бикарбонати за освобождаване на CO2 трябва първо да влязат в еритроцитите, за да бъдат изложени на карбоанхидраза. Плазмата съдържа натриев бикарбонат, а еритроцитите съдържат калиев бикарбонат. Мембраната на еритроцитите е добре пропусклива за CO2, поради което част от CO2 бързо дифундира от плазмата в еритроцитите. Най-голямо количество плазмени бикарбонати се образува с участието на еритроцитната карбоанхидраза.
Трябва да се отбележи, че процесът на отстраняване на CO2 от кръвта в алвеолите на белия дроб е по-малко ограничен от оксигенацията на кръвта, тъй като молекулният CO2 прониква през биологичните мембрани по-лесно от Ox.
Различни отрови, които ограничават транспорта на 0^, като CO, нитрити, фероцианиди и много други, практически нямат ефект върху транспорта на CO2. Блокерите на карбоанхидразата също никога не нарушават напълно образуването на молекулен CO2. И накрая, тъканите имат голям буферен капацитет, но не са защитени от дефицит. ОТНОСНО 2 Екскрецията на CO2 от белите дробове може да бъде нарушена със значително намаляване на белодробната вентилация (хиповентилация) в резултат на белодробно заболяване, заболяване на дихателните пътища, интоксикация или дисрегулация на дишането. Задържането на CO2 води до респираторна ацидоза - намаляване на концентрацията на бикарбонати, изместване на pH на кръвта към киселинната страна. Прекомерното отстраняване на CO2 по време на хипервентилация по време на интензивна мускулна работа, при изкачване на голяма надморска височина, може да причини респираторна алкалоза, изместване на pH на кръвта към алкалната страна.
Транспорт на газе в пряка зависимост от състоянието на кръвоносните органи, тъй като именно те осъществяват движението на кръв, съдържаща газове, от органите, които извършват газообмен към тъканите и клетките на тялото. И ефективността на транспорта на газ зависи от това каква скорост на притока на кръв се осигурява от сърцето, какво е съпротивлението на съдовете по периферията, колко тъканни капиляри участват в газообмена.
Схематично системаДихателните пътища са разделени на два отдела. Първият раздел е устната кухина, фаринкса, ларинкса, трахеята и бронхите. Трахеята е дихотомично разделена на бронхи с намаляващ калибър: от двата главни бронха до бронхиолите. Този участък на дихателната система е предназначен да извършва кондициониране, дезинфекция на вдишани газове и отстраняване на различни продукти, получени от метаболитната активност на белите дробове, под формата на бронхиално съдържимо (храчки).
Същият отдел на дихателните органи осигурява транспортирането на газове от външната среда към бронхиолите и алвеолите.
Според разделението на бронхитебелодробната артерия също се разделя така, че главните бронхи съответстват на главните стволове на белодробната артерия, лобарните и сегментните бронхи съответстват на лобарните и сегментните стволове, бронхиолите и алвеолите съответстват на прекапилярите и капилярите.
Човешки бели дробовесъдържат около 300 милиона алвеоли с обща алвеоларна повърхност от 70-80 кв.м. В алвеолите, бронхиолите и по последни данни в малките бронхи се извършва обмен на газове между входящия въздух и кръвта.
Алвеолипредставляват сложна структура, която съчетава функционално тясно свързани две системи – дишане и кръвообращение. Алвеола с капиляри, обгръщащи я, понякога се нарича аерон.
Aeronизпълнява много функции: транспортиране на газове в кръвоносната система, транспортиране на вода от алвеолите до междуклетъчното пространство, регулиране на повърхностното напрежение в алвеолите (секреция на сърфактант), регулиране на обема на циркулиращата кръв, инактивиране и секреция на биологично активни протеини, участващи в метаболизма и др.
Мнозинствоот тези функции се осъществяват в алвеоло-капиляра, състояща се от няколко слоя.
Схема на алвеоло-капилярната мембранави позволява да видите колко анатомични образувания трябва да преодолее пътят за дифузия на газ: алвеоларен епител, базална мембрана и интерстициално пространство, кръвна плазма, еритроцитна мембрана и нейната протоплазма. На всяко от тези образувания при критични условия може да възникне пречка за дифузия. Най-честата такава формация е белодробният интерстициум, в който трансудат и протеинови вещества могат да се натрупват при остро белодробно увреждане (респираторен дистрес синдром).
Обичайно е да се разпределят 4 етапа на транспортиране на респираторен газ:
от атмосферата към бронхиолите и алвеолите;
от бронхиолите и алвеолите до белодробните капиляри;
от белодробните капиляри през белодробните вени и камерите на сърцето в артериалната система;
от артериалните капиляри до митохондриите на тъканните клетки, в които се произвежда енергия.
Образуваният в тъканите въглероден диоксид и останалият неизползван кислород се връщат обратно към белодробните капиляри, от които се отстраняват от тялото през алвеолите и горните дихателни пътища.
И относно . Днес ще научите как се пренасят газовете в кръвта ни.
Преносител на кислород от белите дробове към тъканите и на въглероден диоксид от тъканите към белите дробове е кръвта. В свободно (разтворено) състояние се прехвърля толкова малко количество от тези газове, че те могат безопасно да бъдат пренебрегнати при оценката на нуждите на тялото. За простота ще приемем, че основното количество кислород и въглероден диоксид се транспортират в свързано състояние.
Транспорт на кислород
Кислородът се транспортира под формата на оксихемоглобин. Оксихемоглобинът е комплекс от хемоглобин и молекулен кислород.
Хемоглобинът се намира в червените кръвни клетки - еритроцити. Еритроцитите под микроскоп изглеждат като леко сплескан багел, дупка, в която са забравили да пробият до края. Тази необичайна форма позволява на еритроцитите да взаимодействат със заобикалящата ги кръв с по-голяма площ от сферичните клетки (запомнете - от тела с равен обем, топката има минимална площ). И освен това еритроцитът е в състояние да се сгъва в тръба, да се свива в тесен капиляр и да достига до най-отдалечените ъгли на тялото.
Само 0,3 ml кислород се разтварят в 100 ml кръв при телесна температура. Кислородът, който се разтваря в кръвната плазма на капилярите на белодробната циркулация, дифундира в еритроцити, незабавно се свързва с хемоглобина, образувайки оксихемоглобин, в който кислородът е 190 ml / l. Скоростта на свързване на кислорода е висока – времето на усвояване на дифузния кислород се измерва в хилядни от секундата. В капилярите на алвеолите с подходяща вентилация и кръвоснабдяване почти целият хемоглобин от постъпващата кръв се превръща в оксихемоглобин. Но самата скорост на дифузия на газовете "назад-назад" е много по-бавна от скоростта на свързване на газовете. това предполага второ практическо заключение: за да е успешен газообменът, въздухът трябва да „получава паузи“, по време на които концентрацията на газове в алвеоларния въздух и вливащата кръв има време да се изравни, т.е. трябва да има пауза между вдишването и издишването .
Запомни това!
Превръщането на редуцирания (безкислороден) хемоглобин (дезоксихемоглобин) в окислен (съдържащ кислород) хемоглобин (оксихемоглобин) зависи от съдържанието на разтворен кислород в течната част на кръвната плазма. Освен това механизмите на усвояване на разтворения кислород са много ефективни.
Например, изкачване на височина от 2 км над морското равнище е придружено от намаляване на атмосферното налягане от 760 до 600 mm Hg. чл., парциално налягане на кислорода в алвеоларния въздух от 105 до 70 mm Hg. чл., а съдържанието на оксихемоглобин се намалява само с 3%. И въпреки намаляването на атмосферното налягане, тъканите продължават успешно да се снабдяват с кислород.
В тъкани, които изискват много кислород за нормално функциониране (работещи мускули, черен дроб, бъбреци, жлезиста тъкан), оксихемоглобинът „отдава“ кислород много активно, понякога почти напълно. В тъкани, в които интензивността на окислителните процеси е ниска (например в мастната тъкан), по-голямата част от оксихемоглобина не „отказва“ молекулярен кислород - нивото дисоциациянисък оксихемоглобин. Преминаването на тъканите от състояние на покой в активно състояние (мускулно свиване, секреция на жлезите) автоматично създава условия за увеличаване на дисоциацията на оксихемоглобина и увеличаване на доставката на кислород към тъканите.
Способността на хемоглобина да "задържа" кислород ( афинитет на хемоглобина към кислорода) намалява с увеличаване на концентрацията на въглероден диоксид и водородни йони. По същия начин повишаването на температурата влияе върху дисоциацията на оксихемоглобина.
Оттук става лесно да се разбере как естествените процеси са взаимосвързани и балансирани един спрямо друг. Промените в способността на оксихемоглобина да задържа кислород е от голямо значение за осигуряване на снабдяването на тъканите с него. В тъканите, в които метаболитните процеси протичат интензивно, концентрацията на въглероден диоксид и водородни йони се увеличава и температурата се повишава. Това ускорява и улеснява "връщането" на кислорода от хемоглобина и улеснява протичането на метаболитните процеси.
Скелетните мускулни влакна съдържат миоглобин близо до хемоглобина. Има много висок афинитет към кислорода. След като е „грабнал“ кислородна молекула, тя вече няма да я освобождава в кръвта.
Количеството кислород в кръвта
Нарича се максималното количество кислород, което кръвта може да свърже, когато хемоглобинът е напълно наситен с кислород кислороден капацитет на кръвта. Кислородният капацитет на кръвта зависи от съдържанието на хемоглобин в нея.
В артериалната кръв съдържанието на кислород е само малко (3-4%) по-ниско от кислородния капацитет на кръвта. При нормални условия 1 литър артериална кръв съдържа 180-200 ml кислород. Дори в случаите, когато при експериментални условия човек диша чист кислород, количеството му в артериалната кръв практически съответства на кислородния капацитет. В сравнение с дишането с атмосферен въздух, количеството пренесен кислород се увеличава леко (с 3-4%).
Венозната кръв в покой съдържа около 120 ml/l кислород. По този начин, преминавайки през тъканните капиляри, кръвта не се отказва от целия кислород.
Фракцията на кислорода, поемана от тъканите от артериалната кръв, се нарича коефициент на използване на кислород. За да го изчислите, разделете разликата между съдържанието на кислород в артериалната и венозната кръв на съдържанието на кислород в артериалната кръв и умножете по 100.
Например:
(200-120): 200 x 100 = 40%.
В покой степента на използване на кислород от тялото варира от 30 до 40%. При интензивна мускулна работа се повишава до 50-60%.
Прочетете за в следващата статия.
Подготвен материал: Атамович
