V mozgovej kôre prebieha rozbor všetkých podnetov, ktoré prichádzajú z vonkajšieho a vnútorného prostredia. Najväčší počet aferentných impulzov prichádza do buniek 3. a 4. vrstvy mozgovej kôry. V mozgovej kôre sú centrá, ktoré regulujú výkon určitých funkcií. IP Pavlov považoval mozgovú kôru za súbor kortikálnych koncov analyzátorov. Pojem "analyzátor" označuje komplexný súbor anatomických štruktúr, ktorý pozostáva z periférneho receptorového (vnímacieho) aparátu, vodičov nervových impulzov a centra. V procese evolúcie sú funkcie lokalizované v mozgovej kôre. Kortikálny koniec analyzátorov nie je presne definovaná zóna. V mozgovej kôre sa rozlišuje "jadro" zmyslového systému a "rozptýlené elementy". V jadre sa nachádza najväčší počet kortikálnych neurónov, v ktorom sa presne premietajú všetky štruktúry periférneho receptora. Rozptýlené prvky sa nachádzajú v blízkosti jadra a v rôznych vzdialenostiach od neho. Ak sa najvyššia analýza a syntéza vykonáva v jadre, potom je to jednoduchšie v rozptýlených prvkoch. V tomto prípade zóny „rozptýlených prvkov“ rôznych analyzátorov nemajú jasné hranice a sú vrstvené jedna na druhej.
Funkčné charakteristiky kortikálnych zón predného laloku. V oblasti precentrálneho gyru predného laloku je kortikálne jadro motorického analyzátora. Táto oblasť sa nazýva aj senzomotorická kôra. Tu prichádza časť aferentných vlákien z talamu, nesúcich proprioceptívne informácie zo svalov a kĺbov tela (obr. 8.7). Začínajú tu aj zostupné dráhy do mozgového kmeňa a miechy, poskytujúce možnosť vedomej regulácie pohybov (pyramídové dráhy). Porážka tejto oblasti kôry vedie k paralýze opačnej polovice tela.
Ryža. 8.7. Somatotopická distribúcia v precentrálnom gyrus
Stred písma leží v zadnej tretine stredného frontálneho gyru. Táto zóna kôry poskytuje projekcie jadrám okulomotorických hlavových nervov a tiež komunikuje s centrom videnia v okcipitálnom laloku a riadiacim centrom svalov rúk a krku v precentrálnom gyrus pomocou kortikálnej- kortikálne spojenia. Porážka tohto centra vedie k zhoršeniu schopnosti písania pod vizuálnou kontrolou (agrafia).
V zóne gyrus frontalis inferior sa nachádza motorické centrum reči (Brocovo centrum). Má výraznú funkčnú asymetriu. Keď je zničená v pravej hemisfére, stráca sa schopnosť regulovať zafarbenie a intonáciu, reč sa stáva monotónnou. Pri deštrukcii rečovo-motorického centra vľavo je nenávratne narušená artikulácia reči, až strata schopnosti artikulovať reč (afázia) a spev (amusia). Pri čiastočných porušeniach možno pozorovať agramatizmus - neschopnosť správne zostavovať frázy.
V oblasti prednej a strednej tretiny horného, stredného a čiastočne dolného frontálneho gyru sa nachádza rozsiahla predná asociatívna kortikálna zóna, ktorá programuje komplexné formy správania (plánovanie rôznych foriem činnosti, rozhodovanie, analýza výsledkov). získané, vôľové posilnenie aktivity, korekcia motivačnej hierarchie).
Oblasť frontálneho pólu a mediálneho frontálneho gyru je spojená s reguláciou aktivity emotívnych oblastí mozgu, ktoré sú súčasťou limbického systému a súvisí s kontrolou psycho-emocionálnych stavov. Porušenia v tejto oblasti mozgu môžu viesť k zmenám v tom, čo sa bežne nazýva „štruktúra osobnosti“ a ovplyvniť charakter človeka, jeho hodnotové orientácie a intelektuálnu aktivitu.
Orbitálna oblasť obsahuje centrá čuchového analyzátora a je anatomicky a funkčne úzko spojená s limbickým systémom mozgu.
Funkčné charakteristiky kortikálnych zón parietálneho laloku. V postcentrálnom gyruse a hornom parietálnom laloku je kortikálnym centrom analyzátora všeobecnej citlivosti (bolesť, teplota a hmat) alebo somatosenzorického kortexu. Zastúpenie rôznych častí tela v ňom, ako aj v precentrálnom gyre, je postavené podľa somatotopického princípu. Tento princíp predpokladá, že časti tela sa premietajú na povrch brázdy v rovnakom topografickom vzťahu, aký majú v ľudskom tele. Avšak reprezentácia rôzne časti tela v mozgovej kôre sa výrazne líši. Najväčšie zastúpenie majú tie oblasti (ruka, hlava, najmä jazyk a pery), ktoré sú spojené so zložitými pohybmi ako písanie, reč a pod.. Kortikálne poruchy v tejto oblasti vedú k čiastočnej alebo úplnej anestézii (strate citlivosti).
Poškodenie kôry v oblasti horného parietálneho laloku vedie k zníženiu citlivosti na bolesť a narušeniu stereognózy - rozpoznávanie predmetov dotykom bez pomoci zraku.
V dolnom parietálnom laloku v oblasti supramarginálneho gyru je centrum praxe, ktoré reguluje schopnosť vykonávať komplexne koordinované činnosti, ktoré tvoria základ pracovných procesov a vyžadujú si špeciálne školenie. To je tiež pôvod značného počtu zostupných vlákien, ktoré nasledujú ako súčasť dráh, ktoré riadia vedomé pohyby (pyramídové dráhy). Táto oblasť parietálnej kôry úzko interaguje s kôrou predného laloku a so všetkými zmyslovými oblasťami zadnej polovice mozgu pomocou kortikálno-kortikálnych spojení.
Zrakové (optické) centrum reči sa nachádza v uhlovom gyrus parietálneho laloku. Jeho poškodenie vedie k neschopnosti porozumieť čitateľnému textu (alexia).
Funkčné charakteristiky kortikálnych zón okcipitálneho laloku. V oblasti ostrohy je kortikálny stred vizuálneho analyzátora. Jeho poškodenie vedie k slepote. V prípade porúch v oblastiach kôry priľahlých k ostrohovej drážke v oblasti okcipitálneho pólu na mediálnych a laterálnych plochách laloka môže dôjsť k strate zrakovej pamäte, schopnosti navigácie v neznámom prostredí, funkcie spojené s binokulárnym videním sú narušené (schopnosť posúdiť tvar predmetov pomocou videnia, vzdialenosť k nim, správne merať pohyby v priestore pod vizuálnou kontrolou atď.).
Funkčné charakteristiky kortikálnych zón temporálneho laloku. V oblasti gyrus temporalis superior, v hĺbke laterálneho sulcus, je kortikálne centrum sluchového analyzátora. Jeho poškodenie vedie k hluchote.
V zadnej tretine gyrus temporalis superior leží sluchové rečové centrum (Wernickeho centrum). Zranenia v tejto oblasti vedú k neschopnosti porozumieť ústny prejav: vníma sa ako hluk (senzorická afázia).
V oblasti stredného a dolného temporálneho gyru je kortikálne znázornenie vestibulárneho analyzátora. Poškodenie tejto oblasti vedie k nerovnováhe v stoji a zníženiu citlivosti vestibulárneho aparátu.
Funkčné charakteristiky kortikálnych zón ostrovného laloku.
Informácie týkajúce sa funkcií ostrovného laloku sú rozporuplné a nedostatočné. Existujú dôkazy, že kôra prednej časti ostrovčeka súvisí s analýzou čuchových a chuťových vnemov a zadná časť súvisí so spracovaním somatosenzorických informácií a sluchovým vnímaním reči.
Funkčné charakteristiky limbického systému. limbický systém- súbor množstva mozgových štruktúr, medzi ktoré patrí gyrus cingulate, isthmus, gyrus dentatus a gyrus parahipocampal atď. Podieľa sa na regulácii funkcií vnútorné orgány, čuch, inštinktívne správanie, emócie, pamäť, spánok, bdenie atď.
Cingulát a parahipokampálny gyrus priamo súvisia s limbickým systémom mozgu (obrázky 8.8 a 8.9). Riadi komplex vegetatívnych a behaviorálnych psycho-emocionálnych reakcií na vonkajšie vplyvy prostredia. V parahippokampálnom gyre a háku je kortikálne znázornenie chuťových a čuchových analyzátorov. Hipokampus zároveň zohráva dôležitú úlohu pri učení: sú s ním spojené mechanizmy krátkodobej a dlhodobej pamäte.
Ryža. 8.8. Mediálny povrch mozgu
Bazálne (subkortikálne centrálne) jadrá - nahromadenia šedej hmoty, tvoriace oddelene ležiace jadrá, ktoré ležia bližšie k základni mozgu. Patrí medzi ne striatum, ktoré tvorí prevládajúcu hmotu hemisfér u nižších stavovcov; plot a amygdala (obr. 8.10).
Ryža. 8.9. limbický systém
Ryža. 8.10. Bazálna uzlina
Striatum pozostáva z kaudátneho a lentikulárneho jadra. Sivá hmota kaudátových a lentikulárnych jadier sa strieda s vrstvami bielej hmoty, čo viedlo k spoločnému názvu pre túto skupinu subkortikálnych jadier - striatum.
Caudatus nucleus sa nachádza laterálne a nad talamom, pričom je od neho oddelený koncovým pásikom. Jadro caudate má hlavu, telo a chvost. Lentiformné jadro sa nachádza laterálne od kaudátu. Vrstva bielej hmoty - vnútorná kapsula, oddeľuje lentikulárne jadro od kaudátu a od talamu. V lentikulárnom jadre sa rozlišuje bledá guľa (mediálne) a škrupina (laterálne). Vonkajšia kapsula (úzky pásik bielej hmoty) oddeľuje škrupinu od plota.
Caudate nucleus, putamen a globus pallidus riadia komplexne koordinované automatizované pohyby tela, kontrolujú a udržiavajú tonus kostrového svalstva a sú tiež najvyšším centrom regulácie takých vegetatívnych funkcií, ako je tvorba tepla a metabolizmus sacharidov vo svaloch tela. . Pri poškodení škrupiny a bledej gule možno pozorovať pomalé stereotypné pohyby (atetóza).
Jadrá striata patria do extrapyramídového systému, ktorý sa podieľa na kontrole pohybov, regulácii svalového tonusu.
Plot je zvislá doska šedej hmoty, ktorej spodná časť pokračuje do hmoty prednej perforovanej platne na spodine mozgu. Plot sa nachádza v bielej hmote hemisféry laterálne od lentikulárneho jadra a má početné spojenia s kôrou. hemisféry.
Amygdala leží v bielej hmote spánkového laloku hemisféry, 1,5–2 cm za spánkovým pólom, cez jadrá má spojenie s mozgovou kôrou, so štruktúrami čuchového systému, s hypotalamom a jadrami. mozgového kmeňa, ktoré riadia autonómne funkcie tela. Jeho zničenie vedie k agresívnemu správaniu alebo apatickému, letargickému stavu. Prostredníctvom svojich spojení s hypotalamom amygdala ovplyvňuje endokrinný systém, ako aj reprodukčné správanie.
Biela hmota hemisféry zahŕňa vnútornú kapsulu a vlákna prechádzajúce komisúrami mozgu (corpus callosum, anterior commisura, commisura fornix) a smerujúce do kôry a bazálnych ganglií, fornixu, ako aj sústavy vlákien spájajúcich oblasti kôry a subkortikálnych centier v rámci jednej polovice mozgu (hemisféry).
I a II bočné komory. Dutiny mozgových hemisfér sú bočné komory (I a II), umiestnené v hrúbke bielej hmoty pod corpus callosum. Každá komora sa skladá zo štyroch častí: predný roh leží v prednej časti, centrálna časť - v parietálnej, zadná časť - v okcipitálnom a dolnom rohu - v spánkovom laloku (obr. 8.11).
Predné rohy oboch komôr sú od seba oddelené dvoma doskami priehľadného septa. Centrálna časť laterálnej komory sa zhora zakrivuje okolo talamu, tvorí oblúk a prechádza dozadu - do zadného rohu, smerom nadol do dolného rohu. Choroidný plexus vyčnieva do centrálnej časti a dolného rohu laterálnej komory, ktorá sa cez interventrikulárny foramen pripája k plexus choroideus tretej komory.
Ryža. 8.11. Komory mozgu:
1 - ľavá hemisféra mozgu, 2 - bočné komory, 3 - tretia komora, 4 - akvadukt stredného mozgu, 5 - štvrtá komora, 6 - mozoček, 7 - vstup do centrálneho kanála miechy, 8 - miecha
Komorový systém zahŕňa párové dutiny v tvare C - bočné komory s ich prednými, dolnými a zadnými rohmi, ktoré sa rozprestierajú do predných lalokov, do spánkových lalokov a do okcipitálnych lalokov mozgových hemisfér. Asi 70 % všetkej cerebrospinálnej tekutiny je vylučovaných choroidálnym plexom stien laterálnych komôr.
Z laterálnych komôr tekutina prechádza cez medzikomorové otvory do štrbinovitej dutiny tretej komory, ktorá sa nachádza v sagitálnej rovine mozgu a rozdeľuje talamus a hypotalamus na dve symetrické polovice. Dutina tretej komory je spojená úzkym kanálom - akvaduktom stredného mozgu (Sylviov akvadukt) s dutinou štvrtej komory. Štvrtá komora komunikuje so subarachnoidálnymi priestormi mozgu a miechy cez niekoľko kanálov (otvorov).
diencephalon
Diencephalon sa nachádza pod corpus callosum a skladá sa z talamu, epitalamu, metatalamu a hypotalamu (obr. 8.12, pozri obr. 7.2).
talamus(optický tuberkul) - párový, vajcovitý, tvorený prevažne šedou hmotou. Talamus je subkortikálnym centrom všetkých druhov citlivosti. Stredný povrch pravého a ľavého talamu, smerujúce k sebe, tvoria bočné steny dutiny diencefala - tretej komory, sú vzájomne prepojené intertalamickou fúziou. Talamus obsahuje šedú hmotu, ktorá sa skladá zo zhlukov neurónov, ktoré tvoria jadrá talamu. Jadrá sú oddelené tenkými vrstvami bielej hmoty. Študovalo sa asi 40 jadier talamu. Hlavné jadrá sú predné, stredné, zadné.
Ryža. 8.12. Oddelenia mozgu
Epitalamus zahŕňa epifýzu, vodítka a trojuholníky vodítok. Epifýza alebo epifýza, čo je žľaza s vnútornou sekréciou, je akoby zavesená na dvoch vodítkach, ktoré sú navzájom spojené adhéziami a spojené s talamom pomocou trojuholníkov vodítok. Trojuholníky vodítok obsahujú jadrá súvisiace s čuchovým analyzátorom. U dospelého človeka je priemerná dĺžka epifýzy ~ 0,64 cm a hmotnosť ~ 0,1 g. Metatalamus tvorené párovými strednými a bočnými genikulárnymi telami, ležiacimi za každým talamom. Stredné genikulárne telo sa nachádza za vankúšom talamu, je spolu s dolnými pahorkami dosky strechy stredného mozgu (quadrigeminou) subkortikálnym centrom sluchového analyzátora. Bočné - nachádza sa dole od vankúša, spolu s hornými kopcami strešnej dosky je subkortikálnym stredom vizuálneho analyzátora. Jadrá geniculátov sú spojené s kortikálnymi centrami zrakových a sluchových analyzátorov.
Hypotalamus, čo je ventrálna časť diencefala, nachádza sa v prednej časti nôh mozgu a zahŕňa množstvo štruktúr, ktoré majú rôzny pôvod – tvorí sa predná zraková časť (optická chiazma, zraková dráha, sivý tuberkul, lievik, neurohypofýza). z telencefalu; z intermediálnej - čuchovej časti (mastoidné telieska a vlastná subtalamická oblasť - hypotalamus) (obr. 8.13).
Obrázok 8.13. Bazálne gangliá a diencefalón
Hypotalamus je centrom regulácie endokrinných funkcií, spája nervové a endokrinné regulačné mechanizmy do spoločného neuroendokrinného systému, koordinuje nervové a hormonálne mechanizmy regulácie funkcií vnútorných orgánov. V hypotalame sú neuróny obvyklého typu a neurosekrečné bunky. Hypotalamus tvorí jeden funkčný komplex s hypofýzou, v ktorej hypotalamus hrá regulačnú a druhý efektorovú úlohu.
V hypotalame je viac ako 30 párov jadier. Veľké neurosekrečné bunky supraoptického a paraventrikulárneho jadra prednej hypotalamickej oblasti produkujú neurosekrécie peptidovej povahy.
Mediálny hypotalamus obsahuje neuróny, ktoré vnímajú všetky zmeny, ktoré sa vyskytujú v krvi a mozgovomiechovom moku (teplota, zloženie, hladina hormónov atď.). Mediálny hypotalamus je tiež spojený s laterálnym hypotalamom. Ten nemá jadrá, ale má bilaterálne spojenie s prekrývajúcou sa a spodnou časťou mozgu. Mediálny hypotalamus je spojením medzi nervovým a endokrinným systémom. V posledných rokoch boli z hypotalamu izolované enkefalíny a endorfíny (peptidy) s účinkom podobným morfínu. Predpokladá sa, že sa podieľajú na regulácii správania a vegetatívnych procesov.
Pred zadnou perforovanou substanciou ležia dve malé guľovité mastoidné telá tvorené sivou substanciou pokrytou tenkou vrstvou bielej. Jadrá mastoidných teliesok sú subkortikálnymi centrami čuchového analyzátora. Pred mastoidnými telieskami je sivý tuberkul, ktorý je vpredu ohraničený optickým chiazmom a optickým traktom, je to tenká doska šedej hmoty na dne tretej komory, ktorá je rozšírená smerom nadol a dopredu a tvorí lievik. Jeho koniec ide do hypofýza - endokrinná žľaza nachádzajúca sa v hypofýzovej jamke tureckého sedla. V sivom pahorku ležia jadrá vegetatívu nervový systém. Ovplyvňujú aj emocionálne reakcie človeka.
Časť diencephalonu, ktorá sa nachádza pod talamom a je od neho oddelená hypotalamickou drážkou, tvorí vlastný hypotalamus. Tu pokračujú pneumatiky nôh mozgu, tu končia červené jadrá a čierna látka stredného mozgu.
III komora. Dutina diencefala III komora Je to úzky, štrbinovitý priestor nachádzajúci sa v sagitálnej rovine, ohraničený laterálne mediálnymi plochami talamu, dole hypotalamom, vpredu stĺpikmi fornixu, prednej komisury a terminálnej platničky, za epitalamom (zadná) komizúra a hore pri klenbe, nad ktorou sa nachádza corpus callosum. Samotnú hornú stenu tvorí cievna báza tretej komory, v ktorej leží jej cievnatka.
Dutina tretej komory posteriorne prechádza do akvaduktu stredného mozgu a vpredu po stranách cez interventrikulárne otvory komunikuje s laterálnymi komorami.
stredný mozog
stredný mozog - najmenšia časť mozgu, ležiaca medzi diencefalom a mostíkom (obr. 8.14 a 8.15). Oblasť nad akvaduktom sa nazýva strecha stredného mozgu a sú na nej štyri vypukliny - doska kvadrigeminy s hornými a dolnými pahorkami. Odtiaľ vychádzajú dráhy zrakových a sluchových reflexov smerujúcich do miechy.
Nohy mozgu sú biele zaoblené vlákna vychádzajúce z mosta a smerujúce dopredu do mozgových hemisfér. Z drážky na mediálnom povrchu každej nohy vychádza okulomotorický nerv (III pár kraniálnych nervov). Každá noha pozostáva z pneumatiky a základne, hranica medzi nimi je čierna látka. Farba závisí od množstva melanínu v jeho nervových bunkách. Látka nigra označuje extrapyramídový systém, ktorý sa podieľa na udržiavaní svalového tonusu a automaticky reguluje funkciu svalov. Základ stopky tvoria nervové vlákna prebiehajúce z mozgovej kôry do miechy a predĺženej miechy a mostíka. Obal nôh mozgu obsahuje najmä vzostupné vlákna smerujúce do talamu, medzi ktorými ležia jadrá. Najväčšie sú červené jadrá, od ktorých začína motorická červeno-jadrovo-spinálna dráha. Okrem toho sa v tegmente nachádza retikulárna formácia a jadro dorzálneho pozdĺžneho zväzku (intermediate nucleus).
Zadný mozog
Pons umiestnený ventrálne a cerebellum ležiace za mostom patria k zadnému mozgu.
Ryža. 8.14. Schematické znázornenie pozdĺžneho rezu mozgom
Ryža. 8.15. Prierez stredným mozgom na úrovni colliculi superior (rovina rezu znázornená na obrázku 8.14)
Most vyzerá to ako priečne zhrubnutý valček, z ktorého bočnej strany vybiehajú stredné mozočkové nohy doprava a doľava. Zadný povrch mosta pokrytý mozočkom sa podieľa na tvorbe kosoštvorcovej jamky, predná (susediaca so základňou lebky) hraničí s medulla oblongata dole a nohami mozgu nad (pozri obr. 8.15). Je priečne pruhovaný v dôsledku priečneho smeru vlákien, ktoré idú z vlastných jadier mostíka do stredných cerebelárnych stopiek. Na prednej ploche mosta pozdĺž stredovej čiary je pozdĺžne umiestnený basilárny sulcus, v ktorom prechádza rovnomenná tepna.
Most pozostáva z mnohých nervových vlákien, ktoré tvoria dráhy, medzi ktorými sú bunkové zhluky – jadrá. Dráhy prednej časti spájajú mozgovú kôru s miechou a s kôrou cerebelárnych hemisfér. V zadnej časti mostíka (pneumatiky) sú vzostupné dráhy a čiastočne klesajúce, je tu retikulárna formácia, jadrá V, VI, VII, VIII párov hlavových nervov. Na hranici medzi oboma časťami leží most lichobežníkové teleso, tvorený jadrami a priečne prebiehajúcimi vláknami vodivej dráhy sluchového analyzátora.
Cerebellum hrá hlavnú úlohu pri udržiavaní rovnováhy tela a koordinácii pohybov. Najväčší rozvoj u človeka dosahuje mozoček v súvislosti so vzpriamenou chôdzou a prispôsobovaním ruky práci. V tomto ohľade sú hemisféry (nová časť) cerebellum u ľudí vysoko vyvinuté.
V mozočku sa rozlišujú dve hemisféry a nepárová stredná fylogeneticky stará časť - červ (obr. 8.16).
Ryža. 8.16. Cerebellum: pohľad zhora a zdola
Povrchy hemisfér a vermis sú oddelené priečnymi paralelnými drážkami, medzi ktorými sú umiestnené úzke dlhé listy cerebellum. V mozočku sa rozlišujú predné, zadné a flokulentno-nodulárne laloky oddelené hlbšími trhlinami.
Cerebellum pozostáva zo šedej a bielej hmoty. Biela hmota, prenikajúca pomedzi sivú, akoby konáre, vytvárajúca na strednom reze postavu rozvetveného stromu – „stromu života“ malého mozgu.
Mozočková kôra pozostáva zo šedej hmoty s hrúbkou 1–2,5 mm. Okrem toho sú v hrúbke bielej hmoty nahromadené sivé párové jadrá: zubaté jadro, korkové, guľovité a stanové jadro. Aferentné a eferentné vlákna spájajúce cerebellum s inými oddeleniami tvoria tri páry cerebelárnych stopiek: spodné smerujú do medulla oblongata, stredné do mostíka a horné do kvadrigeminy.
V čase narodenia je mozoček menej vyvinutý ako telencephalon (najmä hemisféry), ale v prvom roku života sa vyvíja rýchlejšie ako ostatné časti mozgu. Výrazný nárast mozočka sa zaznamenáva medzi 5. a 11. mesiacom života, keď sa dieťa učí sedieť a chodiť.
Medulla je priamym pokračovaním miechy. Jeho spodná hranica sa považuje za výstupný bod koreňov 1. krčného miechového nervu alebo priesečník pyramíd, horná je zadná hrana mosta, jej dĺžka je asi 25 mm, tvar sa blíži k zrezanému kužeľu , otočený základňou nahor.
Predná plocha je rozdelená prednou strednou puklinou, po stranách ktorej sú pyramídy tvorené pyramídovými dráhami, čiastočne sa križujúce (prekračujúce pyramídy) v hĺbke opísanej štrbiny na hranici s miechou. Vlákna pyramídových dráh spájajú mozgovú kôru s jadrami hlavových nervov a prednými rohmi miechy. Na strane pyramídy je na každej strane oliva, oddelená od pyramídy prednou bočnou drážkou.
Zadný povrch medulla oblongata je rozdelený zadným stredným sulcusom, po jeho stranách sú pokračovania zadných povrazcov miechy, ktoré sa rozchádzajú nahor a prechádzajú do dolných cerebelárnych stopiek.
Predĺžená miecha je postavená z bielej a šedej hmoty, ktorú predstavujú jadrá IX-XII párov hlavových nervov, olivy, centrá dýchania a krvného obehu a retikulárna formácia. Biela hmota je tvorená dlhými a krátkymi vláknami, ktoré tvoria zodpovedajúce dráhy.
Retikulárna formácia je súbor buniek, bunkových zhlukov a nervových vlákien umiestnených v mozgovom kmeni (medulla oblongata, mostík a stredný mozog) a tvoriacich sieť. Retikulárna formácia je spojená so všetkými zmyslovými orgánmi, motorickými a citlivými oblasťami mozgovej kôry, talamu a hypotalamu a miechy. Reguluje úroveň excitability a tonusu rôznych častí centrálneho nervového systému, vrátane mozgovej kôry, podieľa sa na regulácii úrovne vedomia, emócií, spánku a bdenia, autonómnych funkcií, cieľavedomých pohybov.
IV komora- toto je dutina kosoštvorcového mozgu, zhora nadol pokračuje do centrálneho kanála miechy. Spodok IV komory sa vďaka svojmu tvaru nazýva kosoštvorcová jamka (obr. 8.17). Tvoria ho zadné povrchy medulla oblongata a pons, horné strany jamky sú horné a spodné strany sú spodné cerebelárne stopky.
Ryža. 8.17. mozgový kmeň; zadný pohľad. Cerebellum je odstránený, kosoštvorcová jamka je otvorená
Stredný sulcus rozdeľuje spodok jamky na dve symetrické polovice, na oboch stranách sulku sú viditeľné mediálne vyvýšenia, ktoré sa v strede jamky rozširujú na pravý a ľavý tvárový tuberkul, kde ležia: jadro VI. pár hlavových nervov (abducens nerv), hlbšie a laterálne - jadro páru VII (faciálny nerv) a smerom nadol mediálna eminencia prechádza do trojuholníka hypoglossálneho nervu, laterálne ku ktorému je trojuholník blúdivého nervu. V trojuholníkoch, v hrúbke hmoty mozgu, ležia jadrá nervov rovnakého mena. Horný roh kosoštvorcovej jamky komunikuje s akvaduktom stredného mozgu. Bočné úseky kosoštvorcovej jamky sa nazývajú vestibulárne polia, kde ležia sluchové a vestibulárne jadrá vestibulokochleárneho nervu (VIII pár hlavových nervov). Priečne cerebrálne pruhy siahajú od sluchových jadier po stredný sulcus, ktoré sa nachádzajú na hranici medzi medulla oblongata a pons a sú vláknami dráhy sluchového analyzátora. V hrúbke kosoštvorcovej jamky ležia jadrá V, VI, VII, VIII, IX, X, XI a XII párov hlavových nervov.
Prívod krvi do mozgu
Krv vstupuje do mozgu dvoma párovými tepnami: vnútornou krčnou a vertebrálnou. V lebečnej dutine sa obe vertebrálne tepny spájajú, spolu tvoria hlavnú (bazálnu) tepnu. V spodnej časti mozgu sa hlavná tepna spája s dvoma krčnými tepnami, čím vytvára jeden arteriálny prstenec (obr. 8.18). Tento kaskádový mechanizmus prívodu krvi do mozgu zaručuje dostatočný prietok krvi, ak niektorá z tepien zlyhá.
Ryža. 8.19. Tepny na spodnej časti mozgu a Willisov kruh (odstráni sa pravá hemisféra mozočka a pravý temporálny lalok); Kruh Willisa je znázornený bodkovanou čiarou.
Z arteriálneho prstenca odchádzajú tri cievy: predná, zadná a stredná cerebrálna artéria, ktoré vyživujú mozgové hemisféry. Tieto tepny prebiehajú po povrchu mozgu a z nich sa krv dodáva menšími tepnami hlboko do mozgu.
Systém krčných tepien sa nazýva karotický bazén, ktorý zabezpečuje 2/3 potrieb mozgu v arteriálnej krvi a dodáva krv do prednej a strednej časti mozgu.
Systém tepien "stavcový - hlavný" sa nazýva vertebrobazilární povodie, ktoré zabezpečuje 1/3 potrieb mozgu a dodáva krv do zadných úsekov.
K odtoku venóznej krvi dochádza najmä cez povrchové a hlboké mozgové žily a venózne dutiny (obr. 8.19). Nakoniec sa krv posiela do vnútornej jugulárnej žily, ktorá opúšťa lebku cez jugulárny foramen, ktorý sa nachádza na spodine lebky, laterálne od foramen magnum.
Škrupiny mozgu
Membrány mozgu ho chránia pred mechanickým poškodením a pred prenikaním infekcií a toxických látok (obr. 8.20).
Ryža. 8.19. Žily a venózne dutiny mozgu
Obr.8.20. Koronálny rez cez mozgové blany a mozog
Prvá vrstva, ktorá chráni mozog, sa nazýva pia mater. Tesne prilieha k mozgu, prechádza do všetkých drážok a dutín (komôr), ktoré sú prítomné v hrúbke samotného mozgu. Komory mozgu sú naplnené tekutinou nazývanou cerebrospinálna tekutina alebo cerebrospinálna tekutina. Dura mater priamo susedí s kosťami lebky. Medzi mäkkou a tvrdou škrupinou je arachnoidná (arachnoidálna) škrupina. Medzi arachnoidálnymi a mäkkými škrupinami je priestor (subarachnoidálny alebo subarachnoidálny priestor) vyplnený cerebrospinálnou tekutinou. Nad brázdami mozgu je prehodená pavučinová membrána, ktorá tvorí most a mäkká s nimi splýva. Vďaka tomu sa medzi dvoma plášťami vytvárajú dutiny nazývané cisterny. Cisterny obsahujú cerebrospinálny mok. Tieto nádrže chránia mozog pred mechanickým poškodením a fungujú ako "airbagy".
Nervové bunky a cievy sú obklopené neurogliami - špeciálnymi bunkovými formáciami, ktoré vykonávajú ochranné, podporné a metabolické funkcie, zabezpečujú reaktívne vlastnosti nervového tkaniva a podieľajú sa na tvorbe jaziev, pri zápalových reakciách atď.
Pri poškodení mozgu sa aktivuje mechanizmus plasticity, kedy zachované štruktúry mozgu preberajú funkcie postihnutých oblastí.
Následne sa ukázalo, že úsilie fyziológov bolo zamerané na nájdenie "kritických" oblastí mozgu, ktorých zničenie viedlo k porušeniu reflexnej aktivity jedného alebo druhého orgánu. Postupne sa vytvorila predstava o rigidnej anatomickej lokalizácii „reflexných oblúkov“, a preto sa o samotnom reflexe začalo uvažovať ako o mechanizme fungovania iba dolných častí mozgu (miechových centier).
Zároveň sa rozvíjala otázka lokalizácie funkcií vo vyšších častiach mozgu. Myšlienky o lokalizácii prvkov duševnej činnosti v mozgu vznikli už dávno. Takmer v každej dobe, jeden alebo viac
Ďalšie hypotézy zastúpenia v mozgu vyšších mentálnych funkcií a vedomia vôbec.
Rakúsky lekár a anatóm Franz Jozef Gall(1758-1828) zostavil podrobný popis anatómie a fyziológie ľudského nervového systému, opatrený vynikajúcim atlasom.
: Na týchto údajoch bola založená celá generácia výskumníkov. Gallove anatomické objavy zahŕňajú nasledovné: identifikácia hlavných rozdielov medzi šedou a bielou hmotou mozgu; určenie pôvodu nervov v šedej hmote; definitívny dôkaz o dekusácii pyramídových dráh a zrakových nervov; stanovenie rozdielov medzi "konvergentnými" (podľa modernej terminológie "asociačnými") a "divergentnými" ("projektívnymi") vláknami (1808); prvý jasný opis komisur mozgu; dôkaz o začiatku hlavových nervov v predĺženej mieche (1808) atď. Gall bol jedným z prvých, ktorí dali rozhodujúcu úlohu mozgovej kôre vo funkčnej aktivite mozgu. Veril teda, že skladanie cerebrálneho povrchu je svojím charakterom vynikajúcim riešením a vývojom dôležitej úlohy: zabezpečiť maximálne zväčšenie povrchu mozgu pri zachovaní jeho objemu viac-menej konštantného. Gall zaviedol pojem „oblúk“, známy každému fyziológovi, a opísal jeho jasné rozdelenie na tri časti.
Gallovo meno je však známe najmä v súvislosti s jeho dosť pochybnou (a miestami škandalóznou!) doktrínou o lokalizácii vyšších mentálnych funkcií v mozgu. Gall, ktorý pripisoval veľký význam zhode funkcie a štruktúry, už v roku 1790 podal žiadosť o zavedenie novej vedy do arzenálu vedomostí - frenológia(z gréckeho phren - duša, myseľ, srdce), ktorý dostal aj iný názov - psychomorfológia, alebo úzky lokalizmizmus. Gall ako lekár pozoroval pacientov s rôznymi poruchami mozgovej aktivity a všimol si, že špecifickosť ochorenia do značnej miery závisí od toho, ktorá časť mozgovej substancie je poškodená. To ho priviedlo k myšlienke, že každej mentálnej funkcii zodpovedá konkrétna časť mozgu. Keď Gall videl nekonečnú rozmanitosť postáv a individuálnych duševných vlastností ľudí, navrhol, že posilnenie (alebo väčšia prevaha) akejkoľvek charakterovej črty alebo mentálnej funkcie v správaní človeka znamená aj prevládajúci rozvoj určitej oblasti mozgovej kôry, kde táto funkcia je zastúpená. Preto bola predložená téza: funkcia vytvára štruktúru. V dôsledku rastu tejto hypertrofovanej oblasti kôry ("mozgových kužeľov") sa zvyšuje tlak na kosti lebky, čo zase spôsobuje výskyt vonkajšieho lebečného tuberkulu nad zodpovedajúcou oblasťou mozog. V prípade nedostatočnej rozvinutosti funkcie naopak.
Na povrchu lebky bude viditeľná priehlbina ("fossa"). Pomocou metódy „kranioskopie“ vytvorenej Gallom – štúdium reliéfu lebky pomocou palpácie – a podrobných „topografických“ máp povrchu mozgu, ktoré naznačovali miesta lokalizácie všetkých schopností (považovaných za vrodené ), Gall a jeho nasledovníci urobili diagnózu, t.j. urobili záver o charaktere a sklonoch človeka, o jeho duševných a morálnych vlastnostiach. Boli pridelené 2? oblasti mozgu, kde sú lokalizované určité schopnosti jednotlivca (navyše 19 z nich bolo uznaných ako spoločné pre ľudí a zvieratá a 8 ako čisto ľudské). Okrem „hrbolčekov“ zodpovedných za realizáciu fyziologických funkcií existovali také, ktoré svedčili o zrakovej a sluchovej pamäti, orientácii v priestore, zmyslu pre čas, inštinkte plodenia; takéto osobnostné črty. ako odvaha, ctižiadostivosť, zbožnosť, vtip, tajnostkárstvo, zamilovanosť, opatrnosť, sebaúcta, kultivovanosť, nádej, zvedavosť, tvárnosť vzdelania, hrdosť, nezávislosť, pracovitosť, agresivita, vernosť, láska k životu, láska k zvieratám.
Gallove mylné a pseudovedecké myšlienky (ktoré však boli vo svojej dobe mimoriadne obľúbené) obsahovali racionálne zrno: rozpoznanie najužšej súvislosti medzi prejavmi mentálnych funkcií a činnosťou mozgovej kôry. Problém nájsť diferencované „think tanky“ a upozorniť na funkcie mozgu sa dostal na denný poriadok. Gall možno skutočne považovať za zakladateľa „lokalizácie mozgu“. Samozrejme, pre ďalší pokrok psychofyziológie bola formulácia takéhoto problému sľubnejšia ako staroveké hľadanie polohy „spoločnej zmyslovej oblasti“.
Riešenie problému lokalizácie funkcií v mozgovej kôre uľahčili údaje hromadiace sa v klinickej praxi a pri pokusoch na zvieratách. Nemecký lekár, anatóm a fyzik Július Robert Mayer(1814-1878), ktorý dlhodobo praktizoval na parížskych klinikách a pôsobil aj ako lodný lekár, pozoroval u pacientov s kraniocerebrálnymi poraneniami závislosť porušenia (alebo úplnej straty) určitej funkcie od poškodenia určitej časti. mozgu. To mu umožnilo navrhnúť, že pamäť je lokalizovaná v mozgovej kôre (treba podotknúť, že k podobnému záveru prišiel T. Willis už v 17. storočí), predstavivosť a úsudky v bielej hmote mozgu, apercepcia a vôľa v bazálna uzlina. Akýmsi „integrálnym orgánom“ správania a psychiky je podľa Mayera corpus callosum a cerebellum.
Postupom času bola klinická štúdia následkov poškodenia mozgu doplnená o laboratórne štúdie. metóda umelej exstirpácie(z latinčiny ex (s) tirpatio - odstránenie s koreňom), ktoré vám umožňuje čiastočne alebo úplne zničiť (odstrániť) časti mozgu zvierat, aby ste určili ich funkčnú úlohu v mozgovej činnosti. Na začiatku XIX storočia. vykonávali najmä akútne pokusy na zvieratách (žaby, vtáky), neskôr s rozvojom aseptických metód sa začali realizovať chronické pokusy, ktoré umožňovali pozorovať správanie zvierat viac či menej dlhý čas po operácii . Odstránenie rôznych častí mozgu (vrátane mozgovej kôry) u cicavcov (mačky, psy, opice) umožnilo objasniť štrukturálny a funkčný základ komplexných behaviorálnych reakcií.
Ukázalo sa, že zbavenie vyšších častí mozgu zvierat (vtáky - predný mozog, cicavce - mozgová kôra) vo všeobecnosti nespôsobilo porušenie hlavných funkcií: dýchanie, trávenie, vylučovanie, krvný obeh, metabolizmus a energie. Zvieratá si zachovali schopnosť pohybu, reakcie na určité vonkajšie vplyvy. V dôsledku toho k regulácii týchto fyziologických prejavov vitálnej aktivity dochádza na základných (v porovnaní s mozgovou kôrou) úrovniach mozgu. Keď sa však odstránili vyššie časti mozgu, došlo k hlbokým zmenám v správaní zvierat: stali sa prakticky slepými a hluchými, „hlúpymi“; stratili predtým nadobudnuté zručnosti a nedokázali si rozvíjať nové, nevedeli sa primerane orientovať v prostredí, nerozlišovali a nevedeli rozlišovať predmety v okolitom priestore. Jedným slovom, zvieratá sa stali „živými automatmi“ s monotónnymi a dosť primitívnymi spôsobmi odpovedí.
Pri pokusoch s čiastočným odstránením oblastí mozgovej kôry sa zistilo, že mozog je funkčne heterogénny a deštrukcia tej či onej oblasti vedie k porušeniu určitej fyziologickej funkcie. Ukázalo sa teda, že okcipitálne oblasti kôry sú spojené s vizuálnou funkciou, časovou - so sluchovou, oblasťou sigmoidálneho gyrusu - s motorickou funkciou, ako aj s citlivosťou kože a svalov. Táto diferenciácia funkcií v jednotlivých oblastiach vyšších častí mozgu sa navyše v priebehu evolučného vývoja živočíchov zdokonaľuje.
Stratégia vedeckého výskumu pri skúmaní mozgových funkcií viedla k tomu, že popri metóde exstirpácie začali vedci využívať aj metódu umelej stimulácie určitých oblastí mozgu pomocou elektrickej stimulácie, ktorá umožnila aj tzv. hodnotiť funkčnú úlohu najdôležitejších častí mozgu. Údaje získané pomocou týchto metód laboratórneho výskumu, ako aj výsledky klinických pozorovaní načrtli jeden z hlavných smerov psychofyziológie 19. storočia. - určenie lokalizácie nervových centier zodpovedných za vyššie psychické funkcie a správanie organizmu ako celku. Takže. v roku 1861 sa francúzsky vedec, antropológ a chirurg Paul Broca (1824-1880) na základe klinických faktov ostro postavil proti fyziologickej ekvivalencii mozgovej kôry. Pri pitve tiel pacientov s poruchou reči v podobe motorickej afázie (pacienti rozumeli cudzej reči, ale sami nevedeli rozprávať) zistil zmeny v zadnej časti dolného (tretieho) frontálneho gyrusu. ľavej hemisféry alebo v bielej hmote pod touto oblasťou kôry. Broca teda v dôsledku týchto pozorovaní ustanovil polohu motorického (motorického) centra reči, neskôr pomenovaného po ňom. V roku 1874 nemecký psychiater a neurológ K? Wernicke (1848-1905) opísal zmyslové centrum reči (dnes nesúce jeho meno) v zadnej tretine prvého temporálneho gyru ľavej hemisféry. Porážka tohto centra vedie k strate schopnosti porozumieť ľudskej reči (senzorická afázia). Ešte skôr, v roku 1863, pomocou metódy elektrickej stimulácie určitých oblastí kôry (precentrálny gyrus, precentrálna oblasť, predná časť pericentrálneho laloku, zadné časti horného a stredného frontálneho gyru), nemeckí vedci Gustav Fritsch a Eduard Gitzig založili motorické centrá (motorické kortikálne polia), ktorých podráždenie spôsobilo určité kontrakcie kostrových svalov, "a deštrukcia viedla k hlbokým poruchám motorického správania. V roku 4874 kyjevský anatóm a lekár Vladimir Alekseevič Betz ( 1834-1894) objavil eferentné nervové bunky motorických centier - obrovské pyramídové bunky kôry V vrstvy, pomenované po ňom Betzove bunky Nemecký výskumník Hermann Munch (študent I. Müllera a E. Dubois-Reymonda) objavil nielen motorickú kôru poliach metódou exstirpácie našiel centrá zmyslových vnemov Podarilo sa mu ukázať, že centrum zraku sa nachádza v zadnom laloku mozgu, c. centrum sluchu je v spánkovom laloku. Odstránenie okcipitálneho laloku mozgu viedlo k strate schopnosti zvierat vidieť (pri úplnom zachovaní zrakového aparátu). Už v
začiatkom 20. storočia významný rakúsky neurológ Konštantín Economo(1876-1931) boli založené centrá prehĺtania a žuvania v takzvanej čiernej hmote mozgu (1902), centrá, ktoré riadia spánok – v strednom mozgu (1917). vynikajúci popis štruktúry mozgovej kôry dospelého človeka av roku 1925 spresnil cytoarchitektonickú mapu kortikálnych polí mozgu, pričom na ňu umiestnil 109 polí.
Treba však poznamenať, že v XIX storočí. boli predložené vážne argumenty proti postoju úzkych lokalizátorov, podľa ktorých sú motorické a senzorické funkcie obmedzené na rôzne oblasti mozgovej kôry. Vznikla tak teória ekvivalencie úsekov kôry, ktorá presadzovala myšlienku rovnakej dôležitosti kortikálnych formácií pre vykonávanie akejkoľvek činnosti tela, - ekvipotencializmus. V tomto ohľade francúzsky fyziológ kritizoval frenologické názory Galla, jedného z najvehementnejších zástancov lokalizácie. Marie Jean Pierre Flourance(1794-1867). Už v roku 1822 poukázal na prítomnosť dýchacieho centra v predĺženej mieche (ktorú nazval „životne dôležitý uzol“); prepojená koordinácia pohybov s činnosťou cerebellum, vízia - s kvadrigeminou; Videl som hlavnú funkciu miechy vo vedení vzruchu pozdĺž nervov. Napriek takýmto zdanlivo lokalizačným názorom však Flurence veril, že základné duševné procesy (vrátane intelektu a vôle), ktoré sú základom cieľavedomého správania človeka, sa uskutočňujú ako výsledok činnosti mozgu ako holistického útvaru, a teda holistickej behaviorálna funkcia nemôže byť obmedzená na žiadnu konkrétnu anatomickú entitu. Flourance strávil väčšinu svojich pokusov na holuboch a kurčatách, pričom im odstraňoval časti mozgu a pozoroval zmeny v správaní vtákov. Zvyčajne sa po určitom čase po operácii správanie vtákov obnovilo bez ohľadu na to, ktoré oblasti mozgu boli poškodené, takže Flurance dospel k záveru, že miera narušenia rôznych foriem správania je určená predovšetkým tým, koľko mozgového tkaniva bolo odstránené počas prevádzka. Po zdokonalení techniky operácií dokázal ako prvý úplne odobrať zvieratám hemisféry predného mozgu a zachrániť ich život na ďalšie pozorovania.
Flurance na základe experimentov dospel k záveru, že hemisféry predného mozgu hrajú rozhodujúcu úlohu pri realizácii behaviorálneho aktu. Ich úplné odstránenie vedie k strate všetkých "inteligentných" funkcií. Navyše, obzvlášť závažné poruchy správania boli pozorované u kurčiat po deštrukcii sivej hmoty povrchu mozgových hemisfér – takzvanej kortikoidnej platničky, obdoby mozgovej kôry cicavcov. Flourance navrhol, že táto oblasť mozgu je sídlom duše, alebo „vládnuceho ducha“, a preto pôsobí ako celok, ktorý má homogénnu a ekvivalentnú hmotu (podobnú napríklad tkanivovej štruktúre pečene). Napriek trochu fantastickým myšlienkam ekvipotencialistov si treba všimnúť progresívny prvok v ich názoroch. Po prvé, komplexné psychofyziologické funkcie boli rozpoznané ako výsledok kombinovanej aktivity mozgových formácií. Po druhé, bola predložená myšlienka vysokej dynamickej plasticity mozgu, vyjadrená v zameniteľnosti jeho častí.
- Gallovi sa podarilo pomerne presne určiť „centrum reči“, no „oficiálne“ ho objavil francúzsky bádateľ Paul Broca (1861).
- V roku 1842 Mayer pri práci na definícii mechanického ekvivalentu tepla dospel k všeobecnému zákonu zachovania energie.
- Na rozdiel od svojich predchodcov, ktorí vybavili nerv schopnosťou cítiť (t. j. rozpoznať za tým určitú mentálnu kvalitu), Hall považoval nervové zakončenie (v zmyslovom orgáne) za „apsychický“ útvar.
Predstavy o lokalizácii funkcií v mozgovej kôre majú veľký praktický význam pre riešenie problémov témy lézií v mozgových hemisférach. Dodnes však zostáva veľa v tejto časti kontroverzných a nie úplne vyriešených. Doktrína lokalizácie funkcií v kôre má pomerne dlhú históriu - od popierania lokalizácie funkcií v kôre až po distribúciu všetkých funkcií ľudskej činnosti v kôre na prísne ohraničené územia až po najvyššie kvality. to posledné (pamäť, vôľa atď.), a napokon až do návratu k „ekvipotenciálnosti“ kôry, teda opäť v podstate k popretiu lokalizácie funkcií (v nedávne časy v zahraničí).
Predstavy o ekvivalencii (ekvipotenciálnosti) rôznych kortikálnych polí sa dostávajú do konfliktu s obrovským faktografickým materiálom nahromadeným morfológmi, fyziológmi a klinickými lekármi. Každodenná klinická skúsenosť ukazuje, že existujú určité neotrasiteľné prirodzené závislosti funkčných porúch od lokalizácie patologického ložiska. Na základe týchto základných ustanovení klinik rieši problémy lokálnej diagnostiky. Toto je však prípad, pokiaľ operujeme s poruchami súvisiacimi s relatívne jednoduchými funkciami: pohybmi, citlivosťou atď. častí nervového systému a periférie. Funkcie kôry sú komplexnejšie, fylogeneticky mladšie a nemožno ich úzko lokalizovať; veľmi rozsiahle oblasti kôry a dokonca aj celá kôra ako celok sa podieľajú na realizácii komplexných funkcií. Preto je riešenie problematiky lézií na podklade porúch reči, apraxie, agnózie a navyše duševných porúch, ako ukazujú klinické skúsenosti, náročnejšie a niekedy aj nepresné.
Zároveň v mozgovej kôre existujú oblasti, ktorých poškodenie spôsobuje ten či onen charakter, ten či onen stupeň, napríklad poruchy reči, poruchy gnózie a praxe, ktorých topodiagnostická hodnota je tiež významná. Z toho však nevyplýva, že existujú špeciálne, úzko lokalizované centrá, ktoré „riadia“ tieto najzložitejšie formy ľudskej činnosti. Je potrebné jasne rozlišovať medzi lokalizáciou funkcií a lokalizáciou symptómov.
Základy novej a progresívnej teórie lokalizácie funkcií v mozgu vytvoril I.P. Pavlov.
Namiesto koncepcie mozgovej kôry ako do určitej miery izolovanej nadstavby nad ostatnými poschodiami nervového systému s úzko lokalizovanými oblasťami spojenými po povrchu (asociatívne) a s periférnymi (projekčnými) oblasťami, I.P. Pavlov vytvoril doktrínu funkčnej jednoty neurónov patriacich do rôznych častí nervového systému - od receptorov na periférii až po mozgovú kôru - doktrínu analyzátorov. To, čo nazývame centrum, je najvyššia kortikálna časť analyzátora. Každý analyzátor je spojený s určitými oblasťami mozgovej kôry (obr. 64).
I.P. Pavlov výrazne upravuje predchádzajúce predstavy o obmedzených územiach kortikálnych centier, doktrínu úzkej lokalizácie funkcií. Tu je to, čo hovorí o projekcii receptorov do mozgovej kôry.
„Každý periférny receptorový aparát má centrálne, špeciálne, izolované územie v kôre, ako svoju koncovú stanicu, ktorá predstavuje jeho presnú projekciu. Tu môže vďaka špeciálnej konštrukcii dochádzať k hustejšiemu uloženiu buniek, početnejším bunkovým spojeniam a absencii buniek iných funkcií, vznikajú najkomplexnejšie podráždenia, vznikajú (vyššia syntéza) a ich presná diferenciácia (vyššia analýza) trvá miesto. Ale tieto receptorové prvky sa tiež šíria ďalej na veľmi veľkú vzdialenosť, možno po celej kôre. S týmto záverom, na základe rozsiahlych experimentálnych a fyziologických štúdií, sú najnovšie morfologické údaje o nemožnosti presnej diferenciácie kortikálnych cyto-architektonických polí plne konzistentné.
V dôsledku toho nemožno funkcie analyzátorov (alebo inými slovami, činnosť prvého signalizačného systému) spájať len s kortikálnymi projekčnými zónami (jadrami analyzátorov). Navyše nie je možné úzko lokalizovať najzložitejšie, čisto ľudské funkcie - funkcie druhého signalizačného systému.
I.P. Pavlov definuje funkcie ľudských signalizačných systémov nasledovne. „Takto si predstavujem celkovú vyššiu nervovú aktivitu. U vyšších živočíchov, až po človeka vrátane, je prvou inštanciou komplexných vzťahov organizmu s prostredím podkôra najbližšia k hemisféram so svojimi najzložitejšími nepodmienenými reflexmi (naša terminológia), inštinktmi, pudmi, afektmi, emóciami (rôzne , obvyklá terminológia). Tieto reflexy sú spôsobené relatívne malým počtom nepodmienených vonkajších činiteľov. Preto je obmedzená orientácia v životné prostredie a zároveň slabá adaptácia.
Druhou inštanciou sú veľké hemisféry ... Tu pomocou podmieneného spojenia (asociácie) vzniká nový princíp činnosti: signalizácia niekoľkých, nepodmienených vonkajších činiteľov nespočetným množstvom iných činiteľov, súčasne čas neustále analyzovaný a syntetizovaný, čo umožňuje veľmi veľkú orientáciu v rovnakom prostredí a tým aj oveľa vhodnejšie. Toto predstavuje jediný signálny systém v tele zvierat a prvý u človeka.
U človeka sa pridáva ďalší signálny systém signalizujúci prvý systém rečou, jej základ alebo bazálnu zložku - kinestetické podnety rečových orgánov. Tým sa zavádza nový princíp nervovej činnosti - abstrakcia a spolu zovšeobecňovanie nespočetných signálov predchádzajúceho systému, opäť s analýzou a syntézou týchto prvých zovšeobecnených signálov - princíp, ktorý určuje neobmedzenú orientáciu v okolitom svete a vytvára najvyššie prispôsobenie človeka – vedu, ako vo forme univerzálneho empirizmu, tak aj v jeho špecializovanej forme.
Práca druhého signálového systému je neoddeliteľne spojená s funkciami všetkých analyzátorov, preto si nemožno predstaviť lokalizáciu komplexných funkcií druhého signálového systému v akýchkoľvek obmedzených kortikálnych poliach.
Význam odkazu, ktorý nám zanechal veľký fyziológ pre správny vývoj náuky o lokalizácii funkcií v mozgovej kôre, je mimoriadne veľký. I.P. Pavlov položil základy novej teórie dynamickej lokalizácie funkcií v kôre. Koncept dynamickej lokalizácie znamená možnosť použitia rovnakých kortikálnych štruktúr v rôznych kombináciách na obsluhu rôznych komplexných kortikálnych funkcií.
Pri zachovaní množstva definícií a interpretácií, ktoré sa udomácnili na klinike, sa pokúsime urobiť určité úpravy našej prezentácie vo svetle učenia I.P. Pavlov o nervovom systéme a jeho patológii.
Takže v prvom rade musíme zvážiť otázku takzvaných projekčných a asociačných centier. Zvyčajná predstava motorických, senzorických a iných projekčných centier (predný a zadný centrálny gyrus, zrakové, sluchové centrá atď.) je spojená s koncepciou pomerne obmedzenej lokalizácie konkrétnej funkcie v danej oblasti. kôra a toto centrum je priamo spojené so základnými nervovými zariadeniami a následne s perifériou s jej vodičmi (odtiaľ definícia - "projektívna"). Príkladom takéhoto centra a jeho vodiča je napríklad predný centrálny gyrus a pyramídová dráha; fissura calcarina a radiatio optica atď. Projekčné centrá sú spojené asociatívnymi dráhami s inými centrami, s povrchom kôry. Tieto široké a silné asociatívne dráhy určujú možnosť kombinovanej aktivity rôznych kortikálnych oblastí, vytváranie nových spojení, a teda vytváranie podmienených reflexov.
„Asociačné centrá“ na rozdiel od projekčných centier nemajú priame spojenie so základnými časťami nervového systému a perifériou; sú spojené iba s inými oblasťami kôry, vrátane "projekčných centier". Príkladom „asociačného centra“ je takzvané „centrum stereognózie“ v parietálnom laloku, ktoré sa nachádza za zadným centrálnym gyrusom (obr. 65). Jednotlivé podnety, ktoré sa vyskytujú pri hmataní predmetu rukou, vstupujú do zadného centrálneho gyru cez talamo-kortikálne dráhy: hmat, tvary a veľkosti (kĺbovo-svalový pocit), hmotnosť, teplota atď. Všetky tieto vnemy sa prenášajú cez asociačné vlákna zo zadného centrálneho gyru do „stereognostického centra“, kde sa spájajú a vytvárajú spoločný zmyslový obraz objektu. Prepojenia „stereognostického centra“ s inými oblasťami kôry umožňujú identifikovať, porovnávať tento obraz s predstavou už v pamäti daného objektu, jeho vlastností, účelu atď. (t. j. vykonáva sa analýza a syntéza vnímania). Toto „centrum“ teda nemá priame spojenie so základnými časťami nervového systému a je asociačnými vláknami spojené s množstvom ďalších polí mozgovej kôry.
Rozdelenie centier na projekčné a asociačné sa nám zdá nesprávne. Veľké hemisféry sú súborom analyzátorov na analýzu na jednej strane vonkajšieho sveta a na druhej strane vnútorných procesov. Receptívne centrá kôry sa javia ako veľmi komplikované a územne mimoriadne rozšírené. Horné vrstvy mozgovej kôry sú v skutočnosti úplne obsadené centrami vnímania alebo, v terminológii I.P. Pavlov, „mozgové konce analyzátorov“.
Zo všetkých lalokov, zo spodných vrstiev kôry, už existujú eferentné vodiče spájajúce kortikálne konce analyzátorov s výkonnými orgánmi cez subkortikálny, kmeňový a miechový aparát. Príkladom takéhoto eferentného vodiča je pyramídová dráha - tento interkalárny neurón medzi kinestetickým (motorickým) analyzátorom a periférnym motorickým neurónom.
Ako teda z tohto pohľadu zosúladiť pozíciu o prítomnosti motorických projekčných centier (v prednom centrálnom gyre, centre otáčania oka atď.), Pri ich vypnutí dochádza u človeka k paralýze, resp. pri podráždení kŕče s úplne jasným somatotopickým rozložením a korešpondenciou? Tu hovoríme len o porážke motorickej projekčnej plochy pre pyramídové dráhy, a nie o „projekčných motorických centrách“.
Niet pochýb o tom, že „dobrovoľné“ pohyby sú podmienené motorické reflexy, t.j. pohyby, ktoré sa vyvinuli, „ubili“ v procese individuálneho životná skúsenosť: ale vo vývoji, organizácii a už etablovanej činnosti kostrového svalstva všetko závisí od aferentného prístroja - kožného a motorického analyzátora (klinicky - kožná a kĺbovo-svalová citlivosť, širšie - kinestetické cítenie), bez ktorého jemná resp. presná koordinácia motorického aktu je nemožná.
Ryža. 64. Kortikálne oddelenia analyzátorov (schéma).
a - vonkajší povrch; b - vnútorný povrch. Červená - analyzátor kože; žltá - sluchový analyzátor: modrá - vizuálny analyzátor; zelený - čuchový analyzátor; bodkovaná čiara - analyzátor motora.
Motorický analyzátor (ktorého úlohou je analýza a syntéza „dobrovoľných“ pohybov) vôbec nezodpovedá predstavám kortikálnych motorických „projekčných“ centier s určitými hranicami a jasnou somatotopickou distribúciou. Motorický analyzátor, ako všetky analyzátory, je spojený s veľmi širokými oblasťami kôry a motorická funkcia (vo vzťahu k „dobrovoľným“ pohybom) je mimoriadne zložitá (ak vezmeme do úvahy nielen determinizmus pohybov a správania vo všeobecnosti nielen komplexnosť akčných komplexov, ale aj aferentné kinestetické systémy a orientácia vo vzťahu k prostrediu a častiam vlastné telo vo vesmíre atď.).
Aká je myšlienka „projekčných centier“? Tvrdilo sa, že posledne menované predstavujú druh vstupnej alebo výstupnej „štartovacej brány“ pre impulzy prichádzajúce do kôry alebo z nej. A ak pripustíme, že „kortikálne centrá motorickej projekcie“ sú len také „brány“ (pretože široký koncept motorického analyzátora je nevyhnutne spojený s funkciou analýzy a syntézy), potom by sa malo zvážiť, že v rámci predného centrálneho gyru ( a na územiach jemu podobných) a potom len v určitých jej vrstvách existuje motorická projekčná plocha alebo zóna.
Ako si potom predstaviť zvyšok „projekčných“ centier (citlivosť kože, zrak, sluch, chuť, čuch) spojené s inými (nekinestetickými) aferentnými systémami? Myslíme si, že tu nie je žiadny zásadný rozdiel: v skutočnosti ide o impulzy z periférie, ktoré sa vyskytujú v mnohých vrstvách a širokých oblastiach.
V dôsledku toho sa v každom analyzátore (jeho kortikálnej časti), vrátane motorickej, nachádza oblasť alebo zóna, ktorá sa „premieta“ na perifériu (motorická oblasť) alebo do ktorej sa periféria „premieta“ (citlivé oblasti vrátane kinestetických receptorov pre analyzátor motora).
Je možné, že „projekčné jadro analyzátora“ možno identifikovať s konceptom motorickej alebo citlivej projekčnej zóny. Maximálne porušenia, napísal I.I. Pavlova, analýza a syntéza nastáva, keď je poškodené práve takéto „projekčné jadro“; ak. Ak za skutočný maximálny „rozpad“ analyzátora berieme maximálne narušenie funkcie, ktoré je objektívne absolútne správne, tak najväčším prejavom poškodenia motorického analyzátora je centrálna paralýza a senzorického analyzátora anestézia. Z tohto hľadiska by bolo správne stotožniť pojem „jadro analyzátora“ s pojmom „projekčná plocha analyzátora“.
Ryža. 65. Strata funkcií pozorovaná pri porážke rôznych častí mozgovej kôry (vonkajší povrch).
2 - poruchy videnia (hemianopsia); 3 - poruchy citlivosti; 4 - centrálna paralýza alebo paréza; 5 - agrafia; 6 - kortikálna paralýza pohľadu a otáčanie hlavy v opačnom smere; 7 - motorická afázia; 8 - poruchy sluchu (s jednostrannými léziami nie sú pozorované); 9 - amnestická afázia; 10 - alexia; 11 - vizuálna agnózia (s bilaterálnymi léziami); 12 - astereognózia; 13 - apraxiu; 14 - senzorická afázia.
Na základe vyššie uvedeného považujeme za správne nahradiť pojem projekčné centrum pojmom projekčná plocha v zóne analyzátora. Potom je delenie kortikálnych "centier" na projekčné a asociačné nerozumné: existujú analyzátory (ich kortikálne rezy) a v ich medziach - projekčné plochy.
Táto otázka je mimoriadne dôležitá teoreticky a najmä prakticky. Už Hippokrates vedel, že poranenia mozgu vedú k paralýze a kŕčom na opačnej strane tela a niekedy sú sprevádzané stratou reči.
V roku 1861 francúzsky anatóm a chirurg Broca pri pitve mŕtvol niekoľkých pacientov trpiacich poruchou reči vo forme motorickej afázie objavil hlboké zmeny v pars opercularis tretieho frontálneho gyrusu ľavej hemisféry alebo bielej hemisféry. hmoty pod touto oblasťou kôry. Na základe svojich pozorovaní založil Broca v mozgovej kôre motorické centrum reči, neskôr pomenované po ňom.
Anglický neuropatológ Jackson (1864) sa vyslovil za funkčnú špecializáciu jednotlivých úsekov hemisfér na základe klinických údajov. O niečo neskôr (1870) nemeckí výskumníci Fritsch a Gitzig dokázali existenciu špeciálnych oblastí v mozgovej kôre psa, ktorých stimulácia slabým elektrickým prúdom je sprevádzaná kontrakciou jednotlivých svalových skupín. Tento objav vyvolal veľké množstvo experimentov, ktoré v podstate potvrdili existenciu určitých motorických a zmyslových oblastí v mozgovej kôre vyšších zvierat a ľudí.
V otázke lokalizácie (zastúpenia) funkcie v mozgovej kôre medzi sebou súperili dva diametrálne odlišné pohľady: lokalizacionisti a antilokalizačné (ekvipotencialisti).
Lokalizátori boli zástancami úzkej lokalizácie rôznych funkcií, jednoduchých aj zložitých.
Úplne iný názor mali antilokalizátori. Popreli akúkoľvek lokalizáciu funkcií v mozgu. Celá kôra pre nich bola rovnocenná a homogénna. Verili, že všetky jeho štruktúry majú rovnaké možnosti na vykonávanie rôznych funkcií (ekvipotenciál).
Problém lokalizácie je možné správne vyriešiť iba dialektickým prístupom k nemu, ktorý zohľadňuje integrálnu aktivitu celého mozgu a rozdielny fyziologický význam jeho jednotlivých častí. Týmto spôsobom IP Pavlov pristúpil k problému lokalizácie. V prospech lokalizácie funkcií v kortexe presvedčivo hovoria početné experimenty IP Pavlova a jeho kolegov s exstirpáciou určitých oblastí mozgu. Resekcia okcipitálnych lalokov mozgových hemisfér (centier zraku) u psa spôsobuje obrovské poškodenie podmienených reflexov vyvinutých v ňom na vizuálne signály a ponecháva nedotknuté všetky podmienené reflexy na zvukové, hmatové, čuchové a iné podnety. Naopak, resekcia temporálnych lalokov (sluchových centier) vedie k vymiznutiu podmienených reflexov na zvukové signály a neovplyvňuje reflexy spojené s optickými signálmi atď. Proti ekvipotencializmu v prospech zastúpenia funkcie v určitých oblastiach mozgových hemisfér hovoria aj najnovšie údaje z elektroencefalografie . Podráždenie určitej oblasti tela vedie k objaveniu sa reaktívnych (evokovaných) potenciálov v kôre v „strede“ tejto oblasti.
IP Pavlov bol zarytým zástancom lokalizácie funkcií v mozgovej kôre, ale len relatívnej a dynamickej lokalizácie. Relativita lokalizácie sa prejavuje v tom, že každá časť mozgovej kôry, ktorá je nositeľom určitej špeciálnej funkcie, „stredom“ tejto funkcie, ktorá je za ňu zodpovedná, sa podieľa na mnohých ďalších funkciách kôry, ale nie ako hlavné spojenie, nie v úlohe "centra", ale na rovnakej úrovni ako mnohé iné oblasti.
Funkčná plasticita kôry, jej schopnosť obnoviť stratenú funkciu nadväzovaním nových kombinácií hovorí nielen o relativite lokalizácie funkcií, ale aj o jej dynamike.
Základom každej viac či menej zložitej funkcie je koordinovaná činnosť mnohých oblastí mozgovej kôry, no každá z týchto oblastí sa na tejto funkcii podieľa svojím vlastným spôsobom.
Základom moderných predstáv o „systémovej lokalizácii funkcií“ je učenie I. P. Pavlova o dynamickom stereotype. Vyššie mentálne funkcie (reč, písanie, čítanie, počítanie, gnóza, prax) majú teda zložitú organizáciu. Nikdy ich nevykonávajú nejaké izolované centrá, ale vždy ide o procesy „umiestnené v komplexnom systéme zón mozgovej kôry“ (AR Luria, 1969). Tieto „funkčné systémy“ sú mobilné; inými slovami, mení sa systém prostriedkov, ktorými možno ten či onen problém riešiť, čo však pre nich samozrejme neznižuje význam dobre preštudovaných „fixných“ kortikálnych oblastí Brocu, Wernickeho a iných.
Centrá mozgovej kôry človeka sú rozdelené na symetrické, prezentované v oboch hemisférach, a asymetrické, prítomné iba v jednej hemisfére. Posledne menované zahŕňajú centrá reči a funkcie spojené s aktom reči (písanie, čítanie atď.), Ktoré existujú iba v jednej hemisfére: v ľavej - u pravákov, v pravej - u ľavákov.
Moderné predstavy o štruktúrnej a funkčnej organizácii mozgovej kôry pochádzajú z klasickej Pavlovovej koncepcie analyzátorov, spresnenej a doplnenej následnými štúdiami. Existujú tri typy kortikálnych polí (G. I. Polyakov, 1969). Primárne polia (jadrá analyzátora) zodpovedajú architektonickým zónam kôry, kde končia senzorické dráhy (projekčné zóny). Sekundárne polia (periférne časti jadier analyzátora) sú umiestnené okolo primárnych polí. Tieto zóny sú s receptormi spojené nepriamo, prebieha v nich detailnejšie spracovanie prichádzajúcich signálov. Terciárne alebo asociatívne polia sa nachádzajú v zónach vzájomného prekrývania kortikálnych systémov analyzátorov a zaberajú viac ako polovicu celého povrchu kôry u ľudí. V týchto zónach sa vytvárajú spojenia medzi analyzátormi, ktoré poskytujú zovšeobecnenú formu zovšeobecneného pôsobenia (V. M. Smirnov, 1972). Porážka týchto zón je sprevádzaná porušením gnózy, praxe, reči, cieľavedomého správania.
- 1) na začiatku XIX storočia. F. Gall navrhol, že substrátom rôznych duševných „schopností“ (čestnosť, šetrnosť, láska atď.))) sú malé oblasti n. mk. CBP, ktoré rastú s rozvojom týchto schopností. Gall veril, že rôzne schopnosti majú jasnú lokalizáciu v GM a že ich možno identifikovať podľa výbežkov na lebke, kde údajne rastie n zodpovedajúce tejto schopnosti. mk. a začne sa vyduť, čím sa na lebke vytvorí tuberkulóza.
- 2) V 40-tych rokoch XIX storočia. Gallovi oponuje Flurence, ktorý na základe experimentov s exstirpáciou (odstránením) častí GM presadzuje stanovisko k ekvipotenciálnosti (z latinského equus – „rovná sa“) funkcií CBP. Podľa jeho názoru je GM homogénna masa fungujúca ako jeden integrálny orgán.
- 3) Základ modernej teórie lokalizácie funkcií v CBP položil francúzsky vedec P. Broca, ktorý v roku 1861 vyčlenil motorické centrum reči. Následne nemecký psychiater K. Wernicke v roku 1873 objavil centrum verbálnej hluchoty (zhoršené porozumenie reči).
Od 70. rokov. štúdia klinických pozorovaní ukázala, že porážka obmedzených oblastí CBP vedie k prevažnej strate dobre definovaných mentálnych funkcií. To dalo dôvod vyčleniť samostatné sekcie v CBP, ktoré sa začali považovať za nervové centrá, zodpovedný pre určité duševné funkcie.
Po zhrnutí pozorovaní ranených s poškodením mozgu počas 1. svetovej vojny zostavil nemecký psychiater K. Kleist v roku 1934 takzvanú lokalizačnú mapu, v ktorej boli aj najkomplexnejšie mentálne funkcie korelované s obmedzenými oblasťami CBP. Ale prístup priamej lokalizácie komplexných mentálnych funkcií v určitých oblastiach CBP je neudržateľný. Analýza faktov z klinických pozorovaní ukázala, že poruchy v takých zložitých mentálnych procesoch, ako je reč, písanie, čítanie a počítanie, sa môžu vyskytnúť pri léziách KVO, ktoré sú lokalizované úplne inak. Porážka obmedzených oblastí mozgovej kôry spravidla vedie k porušeniu celej skupiny duševných procesov.
4) vznikol nový smer, ktorý považuje mentálne procesy za funkciu celého GM ako celku („antilokalizácia“), ale je neudržateľný.
Diela I. M. Sechenova a potom I. P. Pavlova - doktrína reflexných základov duševných procesov a reflexných zákonov práce CBP, viedla k radikálnej revízii pojmu "funkcia" - sa začali považovať za súbor zložitých dočasných spojení. Boli položené základy nových predstáv o dynamickej lokalizácii funkcií v CBP.
Stručne povedané, môžeme zdôrazniť hlavné ustanovenia teórie systémovej dynamickej lokalizácie vyšších mentálnych funkcií:
- - každá mentálna funkcia je zložitý funkčný systém a zabezpečuje ju mozog ako celok. Rôzne mozgové štruktúry zároveň špecificky prispievajú k implementácii tejto funkcie;
- - rôzne prvky funkčného systému môžu byť umiestnené v oblastiach mozgu, ktoré sú od seba dosť vzdialené a v prípade potreby sa navzájom nahrádzajú;
- - keď je poškodená určitá časť mozgu, vzniká "primárna" chyba - porušenie určitého fyziologického princípu fungovania, ktorý je tejto štruktúre mozgu vlastný;
- - v dôsledku poškodenia spoločného článku zahrnutého v rôznych funkčných systémoch sa môžu vyskytnúť "sekundárne" chyby.
V súčasnosti je hlavnou teóriou, ktorá vysvetľuje vzťah medzi psychikou a mozgom, teória systémovej dynamickej lokalizácie vyšších mentálnych funkcií.
Histologické a fyziologické štúdie ukázali, že CBP je vysoko diferencovaný aparát. Rôzne oblasti mozgovej kôry majú odlišnú štruktúru. Neuróny kôry sa často ukážu ako tak špecializované, že je možné medzi nimi rozlíšiť tie, ktoré reagujú len na veľmi zvláštne podnety alebo na veľmi zvláštne znaky. V mozgovej kôre je množstvo zmyslových centier.
Pevne etablovaná je lokalizácia v takzvaných „projekčných“ zónach – kortikálnych poliach, ktoré sú svojimi cestami priamo spojené s podložnými úsekmi NS a perifériou. Funkcie CBP sú komplexnejšie, fylogeneticky mladšie a nemožno ich úzko lokalizovať; veľmi rozsiahle oblasti kôry a dokonca aj celá kôra ako celok sa podieľajú na realizácii komplexných funkcií. Zároveň v rámci CBD existujú oblasti, ktorých poškodenie spôsobuje rôzny stupeň, napríklad poruchy reči, poruchy gnózie a praxe, ktorých topodiagnostická hodnota je tiež významná.
Namiesto predstavy CBP ako do určitej miery izolovanej nadstavby nad ostatnými podlažiami NS s úzko lokalizovanými plochami prepojenými po povrchu (asociatívne) a s okrajovými (projekčnými) plochami, I.P. Pavlov vytvoril doktrínu funkčnej jednoty neurónov patriacich do rôznych častí nervového systému - od receptorov na periférii až po mozgovú kôru - doktrínu analyzátorov. To, čo nazývame centrum, je najvyššia kortikálna časť analyzátora. Každý analyzátor je spojený s určitými oblasťami mozgovej kôry
3) Doktrína lokalizácie funkcií v mozgovej kôre sa vyvinula v interakcii dvoch protikladných konceptov – antilokalizácie, resp. pokúsil sa vo svojich extrémnych verziách (Gall ) lokalizovať v obmedzených oblastiach mozgu aj také duševné vlastnosti ako čestnosť, tajnostkárstvo, láska k rodičom. Veľký význam mal objav Fritscha a Gitziga v roku 1870 oblastí kôry, ktorých podráždenie spôsobilo motorický efekt. Iní vedci tiež opísali oblasti kôry spojené s citlivosťou kože, zrakom a sluchom. Klinickí neurológovia a psychiatri tiež svedčia o porušení zložitých duševných procesov pri ložiskových léziách mozgu. Základy moderného pohľadu na lokalizáciu funkcií v mozgu položil Pavlov vo svojej doktríne analyzátorov a doktríne dynamickej lokalizácie funkcií. Podľa Pavlova je analyzátor komplexný, funkčne jednotný nervový súbor, ktorý slúži na rozklad (analýzu) vonkajších alebo vnútorných podnetov na samostatné prvky. Začína sa receptorom na periférii a končí v mozgovej kôre. Kortikálne centrá sú kortikálne časti analyzátorov. Pavlov ukázal, že kortikálna reprezentácia nie je obmedzená na oblasť projekcie zodpovedajúcich vodičov, ktorá ďaleko presahuje jej hranice, a že kortikálne oblasti rôznych analyzátorov sa navzájom prekrývajú. Výsledkom Pavlovovho výskumu bola doktrína dynamickej lokalizácie funkcií naznačujúca možnosť účasti rovnakých nervových štruktúr na poskytovaní rôznych funkcií. Lokalizácia funkcií znamená vytváranie zložitých dynamických štruktúr alebo kombinačných centier, pozostávajúcich z mozaiky excitovaných a inhibovaných vzdialených bodov nervového systému, spojených v spoločnej práci v súlade s povahou požadovaného konečného výsledku. Doktrína dynamickej lokalizácie funkcií sa ďalej rozvíjala v prácach Anokhina, ktorý vytvoril koncept funkčného systému ako okruhu určitých fyziologických prejavov spojených s výkonom určitej funkcie. Funkčný systém zahŕňa, zakaždým v rôznych kombináciách, rôzne centrálne a periférne štruktúry: kortikálne a hlboké nervové centrá, dráhy, periférne nervy, výkonné orgány. Rovnaké štruktúry možno zaradiť do mnohých funkčných systémov, čo vyjadruje dynamiku lokalizácie funkcií. IP Pavlov veril, že jednotlivé oblasti kôry majú rôzny funkčný význam. Medzi týmito oblasťami však nie sú presne vymedzené hranice. Bunky v jednej oblasti sa presúvajú do susedných oblastí. V strede týchto oblastí sú zhluky najšpecializovanejších buniek - takzvané jadrá analyzátora a na periférii - menej špecializované bunky. Na regulácii funkcií tela sa nezúčastňujú striktne definované body, ale mnohé nervové prvky kôry. Analýza a syntéza prichádzajúcich impulzov a vytvorenie odpovede na ne sa vykonávajú v oveľa väčších oblastiach kôry. Podľa Pavlova je centrom mozgový koniec takzvaného analyzátora. Analyzátor je nervový mechanizmus, ktorého funkciou je rozložiť známu zložitosť vonkajšieho a vnútorného sveta na samostatné prvky, t. j. vykonať analýzu. Zároveň, vďaka rozsiahlemu prepojeniu s inými analyzátormi, dochádza aj k syntéze analyzátorov medzi sebou a s rôznymi činnosťami organizmu.
