Nośnikiem O2 z płuc do tkanek i CO2 z tkanek do płuc jest krew. W stanie rozpuszczonym w osoczu krwi gazy oddechowe są przenoszone w niewielkim stopniu. 6 są one w większości transportowane w stanie związanym.
Transport tlenu. Ilość tlenu rozpuszczonego we krwi wynosi 0,03 ml na 1 litr krwi / mm Hg. Sztuka. We krwi tętniczej Po2 = 100 mm Hg. Art. dlatego w 1 litrze transportowane są tylko 3 ml rozpuszczonego tlenu.
Główna część O2 jest transportowana przez krew w postaci związku chemicznego z hemoglobiną - oksyhemoglobiny: Hb + O2 → HbO2. Ze względu na to, że hemoglobina składa się z 4 podjednostek, 1 mol hemoglobiny może związać 4 mole O2. Oznacza to, że 1 g Hb dodaje 1,34 ml O2 (liczba Hüfnera). Znając liczbę Hüfnera (1,34) i ilość hemoglobiny HIV we krwi (150 g), możemy obliczyć pojemność tlenowa krwi(KEK), co wyniesie: 1,34 ml O2 150 = 200 ml O2/l. KEK to maksymalna ilość O2, która może wiązać krew, gdy hemoglobina jest w pełni nasycona tlenem.
Jednak w warunkach naturalnych hemoglobina nie jest w pełni dotleniona. Zgodnie z prawem działania masy, nasycenie hemoglobiny tlenem (w%) zależy od napięcia tlenu (Po2) we krwi. Graficznie zależność ta odzwierciedla tzw krzywa dysocjacji oksyhemoglobiny, ten kształt litery S (ryc. 11.14). Połączenie pierwszego hemu w cząsteczce Hb z O2 zwiększa powinowactwo drugiego hemu do O2, a dotlenienie drugiego zwiększa powinowactwo trzeciego itd., dlatego powinowactwo Hb do czwartej cząsteczki O2 wynosi kilka razy większe niż w przypadku pierwszego.
Gdy napięcie O2 wynosi 0, we krwi występuje obniżona hemoglobina - deoksyhemoglobina. Wzrostowi napięcia O2 towarzyszy wzrost ilości oksyhemoglobiny, ale wzrost ten nie jest liniowy, ale ma kształt litery S. Stężenie oksyhemoglobiny wzrasta szczególnie szybko wraz ze wzrostem Po2 od 10 do 40 mm Hg. Sztuka. Przy Po2 równym 60 mm Hg. Sztuka. oksyhemoglobina osiąga 90%. Przy dalszym wzroście wysycenia hemoglobiny Po2 nadchodzi krew bardzo powoli, a krzywa dysocjacji zmienia się od stromego do łagodnego wzrostu.
Płaska część wskazuje, że w tych warunkach zawartość oksyhemoglobiny w niewielkim stopniu zależy od prężności tlenu (Po2) i jej Ciśnienie cząstkowe w powietrzu wdychanym i pęcherzykowym. Na przykład, gdy wznosi się na wysokość 2 km, ciśnienie atmosferyczne spada z 760 do 600 mm Hg. Art., a zawartość oksyhemoglobiny - o 3%. Zatem płaska część krzywej dysocjacji odzwierciedla zdolność do wiązania większej ilości O2, pomimo umiarkowanego spadku ciśnienia cząstkowego we wdychanym powietrzu.
Strome nachylenie środkowego odcinka krzywej dysocjacji oksyhemoglobiny wskazuje na korzystną sytuację powrotu tlenu do tkanek. Jeśli narządy potrzebują tlenu, musi on zostać uwolniony w wystarczających ilościach nawet przy braku znaczących zmian w Po2 we krwi tętniczej. W spoczynku Po2 w rejonie żylnego końca naczyń włosowatych wynosi 40 mm Hg. Sztuka. (5,3 kPa), co odpowiada 73 % nasycenie (patrz rysunek 11.14).
RYŻ. 11.14. Normalna krzywa dysocjacji oksyhemoglobiny - czerwona linia i pod wpływem czynników tlenowych - brązowy i niebieski. Strzałki w górę - zwiększ wartość czynniki operacyjne, w dół - ich spadek. Czynnikami wpływającymi na powinowactwo hemoglobiny do tlenu są: pH, Pco2, temperatura, stężenie 2,3-difosfoglicerynianu (2,3-DPG), HbF
Przesunięcie krzywej dysocjacji oksyhemoglobiny w prawo. Spadek pH, wzrost Pco2, wzrost temperatury krwi, wzrost stężenia 2,3-DPG w erytrocytach przesuwa krzywą w prawo - oznacza to, że przy tym samym Po2 wzrasta dysocjacja oksyhemoglobiny: Hb+02” – Hb02. Ma to miejsce w naczyniach włosowatych, które doprowadzają krew do mięśni podczas pracy fizycznej, gdy pH spada, wzrasta Pco2, podnosi się temperatura krwi.
Erytrocyty są bogate w 2,3-DPG, który jest produktem glikolizy. Jest to anion o dużej objętości, który przyłącza się do łańcuchów β dezoksyhemoglobiny. Jeden mol deoksyhemoglobiny wiąże 1 mol 2,3-DPG: HbO2 + 2,3-DPG → Hb-2,3-DPG + O2.
Czynnikami wpływającymi na stężenie 2,3-DPG w erytrocytach są pH. Ponieważ kwasica hamuje glikolizę w erytrocytach, stężenie 2,3-DPG zmniejsza się wraz ze spadkiem pH. Podczas niedotlenienia wzrasta intensywność glikolizy i odpowiednio stężenie 2,3-DFG, co przyczynia się do wzrostu dysocjacji oksyhemoglobiny. Takie zmiany zachodzą, gdy człowiek przystosowuje się do niedotlenienia na terenach wysokogórskich.
Hemoglobina płodowa - hemoglobina płodowa (HbF) ma większe powinowactwo do tlenu niż hemoglobina dorosłych - HbA, co ułatwia przepływ tlenu od matki do płodu.
Przesunięcie krzywej dysocjacji oksyhemoglobiny w lewo. Wraz ze wzrostem pH, spadkiem Pco2, temperatury i stężenia 2,3-DPG krzywa dysocjacji oksyhemoglobiny przesuwa się w lewo; oznacza to, że mniej tlenu dyfunduje do komórek ciała.
Transport CO7. Dwutlenek węgla transportowany jest we krwi w postaci:
■ fizycznie rozpuszczony (СО2) iw postaci kwasu węglowego (Н7С03) - 12%;
■ związki karbaminowe (NHCOOH), uproszczone – karbohemoglobina 11%;
■ jony wodorowęglanowe w erytrocytach - 27%;
■ reszta - 50% rozpuszczone w osoczu w postaci HCO3-.
Napięcie CO2 we krwi tętniczej wnikającej do naczyń włosowatych tkanek wynosi 40 mm Hg. Sztuka. W komórkach w wyniku metabolizmu powstaje znaczna ilość CO2 (Pco2 - 70 mm Hg), który pod wpływem gradientu napięcia dyfunduje do osocza krwi i do erytrocytów.
W erytrocytach większość CO2 wiąże się z wodą i pod wpływem enzymu anhydrazy węglanowej powstaje kwas węglowy CO2 + H2O = H2CO3, który rozkłada się na jon wodorowy i wodorowęglan H2CO3 → H + + HCO 3. HCO3 przechodzi do plazma w zamian za anion chloru (przesunięcie chlorku) (ryc. 11.15). Jon H+ wiąże się ze zredukowaną Hb (deoksyhemoglobina), tworząc słaby kwas HHb, który łączy się z CO2.
Jednocześnie tlen dyfunduje do komórek organizmu, sprzyja dyfuzji CO2 do krwi, ponieważ deoksyhemoglobina jest słabym kwasem niż oksyhemoglobina i może przyłączać więcej jonów wodorowych, co powoduje wzrost stopnia dysocjacji H2CO3 → H + + HCO 3, zwiększa transport krwi CO2 "yu (efekt Haldane'a).
W osoczu HCO3- oddziałuje z kationami i tworzy sole kwasu węglowego (NaHCO3), które są transportowane do naczyń włosowatych płuc.
Niewielka część CO2 w erytrocytach łączy się z końcowymi grupami aminowymi części globiny cząsteczki hemoglobiny, tworząc związek karbaminianowy: HbNH2 + CO2 = HbNHCOOH + H +. Ponadto związki karbaminy powstają w niewielkich ilościach z białkami osocza krwi.
W płucach wszystkie reakcje zachodzą odwrotnie. HCO3- wchodzi do erytrocytów w zamian za jony Cl -. Jony H+ wraz z jonami HCO3- tworzą H2CO3, który pod wpływem anhydrazy węglanowej ulega rozkładowi na CO2 i H2O. Dwutlenek węgla dyfunduje do pęcherzyków i jest wydychany.
Nośnikiem tlenu z płuc do tkanek i dwutlenku węgla z tkanek do płuc jest krew. W stanie wolnym (rozpuszczonym) transportowana jest tylko niewielka ilość tych gazów. Główna ilość tlenu i dwutlenku węgla jest transportowana w stanie związanym.
transport tlenu. Tlen, który rozpuszcza się w osoczu krwi naczyń włosowatych krążenia płucnego, dyfunduje do erytrocytów, natychmiast wiąże się z hemoglobiną, tworząc oksyhemoglobinę. Szybkość wiązania tlenu jest wysoka: czas połowicznego nasycenia hemoglobiny tlenem wynosi około 3 ms. Jeden gram hemoglobiny wiąże 1,34 ml tlenu, w 100 ml krwi 16 g hemoglobiny, a więc 19,0 ml tlenu. Ta wartość nazywana jest pojemnością tlenową krwi (KEK).
Konwersja hemoglobiny do oksyhemoglobiny zależy od napięcia rozpuszczonego tlenu. Graficznie tę zależność wyraża krzywa dysocjacji oksyhemoglobiny (ryc. 6.3).
Rysunek pokazuje, że nawet przy niewielkim ciśnieniu parcjalnym tlenu (40 mm Hg) wiąże się z nim 75-80% hemoglobiny.
Przy ciśnieniu 80-90 mm Hg. Sztuka. hemoglobina jest prawie całkowicie nasycona tlenem.
Ryż. 6.3.
Krzywa dysocjacji ma kształt 5 i składa się z dwóch części - stromej i pochyłej. Nachylona część krzywej, odpowiadająca wysokim (powyżej 60 mm Hg) prężnościom tlenu, wskazuje, że w tych warunkach zawartość oksyhemoglobiny tylko w niewielkim stopniu zależy od prężności tlenu i jego ciśnienia cząstkowego we wdychanym i pęcherzykowym powietrzu. Nachylona górna część krzywej dysocjacji odzwierciedla zdolność hemoglobiny do wiązania dużych ilości tlenu, pomimo umiarkowanego spadku jego ciśnienia parcjalnego we wdychanym powietrzu. W tych warunkach tkanki są wystarczająco zaopatrywane w tlen (punkt nasycenia).
Stroma część krzywej dysocjacji odpowiada ciśnieniu tlenu typowemu dla tkanek ciała (35 mm Hg i poniżej). W tkankach pochłaniających dużo tlenu (pracujące mięśnie, wątroba, nerki) oksyhemoglobina dysocjuje w większym stopniu, czasem prawie całkowicie. W tkankach, w których intensywność procesów oksydacyjnych jest niska, większość oksyhemoglobiny nie ulega dysocjacji.
Bardzo ważna jest właściwość hemoglobiny - łatwo nasyca się tlenem nawet przy niskim ciśnieniu i łatwo go oddaje. Ze względu na łatwy powrót tlenu przez hemoglobinę ze spadkiem jej ciśnienia cząstkowego zapewnione jest nieprzerwane dostarczanie tlenu do tkanek, w którym ze względu na stałe zużycie tlenu jego ciśnienie cząstkowe wynosi zero.
Rozkład oksyhemoglobiny na hemoglobinę i tlen wzrasta wraz ze wzrostem temperatury ciała (ryc. 6.4).
Ryż. 6.4.
A - w zależności od reakcji ośrodka (pH); B - na temperaturę; B - z zawartości soli; G - z zawartości dwutlenku węgla. Na odciętej - ciśnienie parcjalne tlenu (w mm Hg), na rzędnej - stopień nasycenia (w%)
Dysocjacja oksyhemoglobiny zależy od reakcji środowiska osocza krwi. Wraz ze wzrostem kwasowości krwi wzrasta dysocjacja oksyhemoglobiny (ryc. 6.4, A).
Wiązanie hemoglobiny z tlenem w wodzie odbywa się szybko, ale nie osiąga się jej pełnego nasycenia, ani całkowitego powrotu tlenu wraz ze spadkiem jego ciśnienia parcjalnego. Pełniejsze nasycenie hemoglobiny tlenem i jego całkowity powrót ze spadkiem ciśnienia tlenu występują w roztworach soli i osoczu krwi (patrz ryc. 6.4, B).
Szczególne znaczenie w wiązaniu hemoglobiny z tlenem ma zawartość dwutlenku węgla we krwi: im większa jego zawartość we krwi, tym mniej hemoglobina wiąże się z tlenem i tym szybciej zachodzi dysocjacja oksyhemoglobiny. Na ryc. 6.4, D pokazuje krzywe dysocjacji oksyhemoglobiny przy różnych poziomach dwutlenku węgla we krwi. Zdolność hemoglobiny do łączenia się z tlenem spada szczególnie gwałtownie przy ciśnieniu dwutlenku węgla wynoszącym 46 mm Hg. sztuka, tj. o wartości odpowiadającej napięciu dwutlenku węgla we krwi żylnej. Wpływ dwutlenku węgla na dysocjację oksyhemoglobiny jest bardzo ważny dla transportu gazów w płucach i tkankach.
Tkanki zawierają dużą ilość dwutlenku węgla i innych kwaśnych produktów rozpadu powstających w wyniku przemiany materii. Przechodząc do krwi tętniczej naczyń włosowatych tkanek, przyczyniają się do szybszego rozpadu oksyhemoglobiny i uwalniania tlenu do tkanek.
W płucach, gdy dwutlenek węgla jest uwalniany z krwi żylnej do powietrza pęcherzykowego, wraz ze spadkiem zawartości dwutlenku węgla we krwi, wzrasta zdolność hemoglobiny do łączenia się z tlenem. Zapewnia to przekształcenie krwi żylnej w tętniczą.
transport dwutlenku węgla. Znane są trzy formy transportu dwutlenku węgla:
- gaz rozpuszczony fizycznie - 5-10%, czyli 2,5 ml/100 ml krwi;
- związany chemicznie w wodorowęglanach: w osoczu NaHC03, w erytrocytach KHC03 - 80-90%, tj. 51 ml/100 ml krwi;
- związane chemicznie w hemoglobinie związki karbaminowe - 5-15%, czyli 4,5 ml/100 ml krwi.
Dwutlenek węgla powstaje w sposób ciągły w komórkach i dyfunduje do krwi naczyń włosowatych tkanek. W czerwonych krwinkach łączy się z wodą i tworzy kwas węglowy. Proces ten jest katalizowany (przyspieszany 20 000 razy) przez enzym anhydraza węglanowa. Anhydraza węglanowa znajduje się w erytrocytach, nie ma jej w osoczu krwi. Dlatego uwodnienie dwutlenku węgla zachodzi prawie wyłącznie w erytrocytach. W zależności od napięcia dwutlenku węgla anhydraza węglanowa jest katalizowana z utworzeniem kwasu węglowego i jego rozpadem na dwutlenek węgla i wodę (w naczyniach włosowatych płuc).
Część cząsteczek dwutlenku węgla łączy się z hemoglobiną w erytrocytach, tworząc karbohemoglobinę.
Z powodu tych procesów wiązania napięcie dwutlenku węgla w erytrocytach jest niskie. Dlatego wszystkie nowe ilości dwutlenku węgla dyfundują do czerwonych krwinek. Stężenie jonów HC0 3 - powstających podczas dysocjacji soli kwasu węglowego wzrasta w erytrocytach. Błona erytrocytów jest wysoce przepuszczalna dla anionów. Dlatego część jonów HC0 3 przechodzi do osocza krwi. Zamiast jonów HC0 3 - jony C1 _ wchodzą do erytrocytów z osocza, których ładunki ujemne są równoważone przez jony K +. W osoczu krwi wzrasta ilość wodorowęglanu sodu (NaHC03 -).
Gromadzeniu się jonów wewnątrz erytrocytów towarzyszy wzrost ich ciśnienia osmotycznego. Dlatego objętość erytrocytów w naczyniach włosowatych krążenia ogólnoustrojowego nieznacznie wzrasta.
Aby wychwytywać wyłącznie większość dwutlenku węgla bardzo ważne mają właściwości hemoglobiny jako kwasu. Oksyhemoglobina ma stałą dysocjacji 70 razy większą niż deoksyhemoglobina. Oksyhemoglobina jest silniejszym kwasem niż kwas węglowy, a deoksyhemoglobina jest słabsza. Dlatego we krwi tętniczej oksyhemoglobina, która wyparła jony K+ z wodorowęglanów, jest transportowana w postaci soli KH02. W naczyniach włosowatych tkanek KH0 2 uwalnia tlen i zamienia się w KH. Z niego kwas węglowy, jako silniejszy, wypiera jony K+:
Tak więc konwersji oksyhemoglobiny do hemoglobiny towarzyszy wzrost zdolności krwi do wiązania dwutlenku węgla. Zjawisko to nazywa się efekt Haldane'a. Hemoglobina służy jako źródło kationów (K+) niezbędnych do wiązania kwasu węglowego w postaci wodorowęglanów.
Tak więc w erytrocytach naczyń włosowatych tkankowych powstaje dodatkowa ilość wodorowęglanu potasu, a także karbohemoglobiny, a ilość wodorowęglanu sodu wzrasta w osoczu krwi. W tej postaci dwutlenek węgla jest przenoszony do płuc.
W naczyniach włosowatych krążenia płucnego zmniejsza się napięcie dwutlenku węgla. C0 2 jest oddzielany od karbohemoglobiny. W tym samym czasie dochodzi do tworzenia oksyhemoglobiny, wzrasta jej dysocjacja. Oksyhemoglobina wypiera potas z wodorowęglanów. Kwas węglowy w erytrocytach (w obecności anhydrazy węglanowej) szybko rozkłada się na wodę i dwutlenek węgla. Jony HC0 3 “ dostają się do erytrocytów, a jony SG do osocza krwi, gdzie zmniejsza się ilość wodorowęglanu sodu. Dwutlenek węgla dyfunduje do powietrza pęcherzykowego. Wszystkie te procesy pokazano schematycznie na ryc. 6.5.
Ryż. 6.5.
- Patrz: Fizjologia Człowieka / Wyd. A. Kositskiego.
- Patrz: Leontyeva N.N., Marinova K.V. Dekret. op.
Wymiana gazowa O2 i CO2 przez błonę pęcherzykowo-włośniczkową odbywa się za pomocą dyfuzja, która odbywa się w dwóch etapach. W pierwszym etapie następuje dyfuzyjne przenoszenie gazów przez barierę krew-powietrze, w drugim etapie wiązanie gazów następuje we krwi naczyń włosowatych płuc, których objętość wynosi 80-150 ml przy grubości warstwa krwi w naczyniach włosowatych tylko 5-8 mikronów. Osocze krwi praktycznie nie zapobiega dyfuzji gazów, w przeciwieństwie do błony erytrocytów.
Struktura płuc stwarza dogodne warunki do wymiany gazowej: strefa oddechowa każdego płuca zawiera około 300 milionów pęcherzyków i mniej więcej taką samą liczbę naczyń włosowatych, ma powierzchnię 40-140 m 2 z barierą powietrzno-krwistą o grubości tylko 0,3-1,2 mikrona.
Cechy dyfuzji gazu są ilościowo scharakteryzowane poprzez zdolność dyfuzji płuc. Dla 02 pojemność dyfuzyjna płuc to objętość gazu przeniesionego z pęcherzyków do krwi w ciągu 1 minuty przy gradiencie ciśnienia gazu pęcherzykowo-włośniczkowego 1 mm Hg.
Ruch gazów następuje w wyniku różnicy ciśnień cząstkowych. Ciśnienie cząstkowe to ta część ciśnienia, jaką dany gaz tworzy z całej mieszaniny gazów. Zmniejszone ciśnienie w tkance sprzyja dopływowi do niej tlenu. Dla CO2 gradient ciśnienia jest skierowany w kierunku Odwrotna strona, a CO z wydychanym powietrzem przechodzi do środowisko. Badanie fizjologii oddychania naprawdę sprowadza się do badania tych gradientów i sposobu ich utrzymywania.
Gradient ciśnienia cząstkowego tlenu i dwutlenku węgla to siła, z jaką cząsteczki tych gazów mają tendencję do przenikania przez błonę pęcherzykową do krwi. Częściowe napięcie gazu we krwi lub tkankach to siła, z jaką cząsteczki rozpuszczalnego gazu mają tendencję do ulatniania się do ośrodka gazowego.
Na poziomie morza ciśnienie atmosferyczne wynosi średnio 760 mm Hg, a zawartość procentowa tlenu wynosi około 21%. W tym przypadku p02 w atmosferze wynosi: 760 x 21/100 = 159 mm Hg. Przy obliczaniu ciśnienia parcjalnego gazów w powietrzu pęcherzykowym należy wziąć pod uwagę, że powietrze to zawiera parę wodną (47 mm Hg). Dlatego ta liczba jest odejmowana od wartości
ciśnienie atmosferyczne, a ułamek ciśnienia parcjalnego gazów wynosi (760 - 47) == 713 mm Hg. Przy zawartości tlenu w powietrzu pęcherzykowym równym 14% jego ciśnienie cząstkowe wyniesie 100 mm Hg. Sztuka. Przy zawartości dwutlenku węgla 5,5% ciśnienie cząstkowe wyniesie około 40 mm Hg.
We krwi tętniczej ciśnienie parcjalne tlenu sięga prawie 100 mm Hg, we krwi żylnej około 40 mm Hg, aw płynie tkankowym, w komórkach - 10 - 15 mm Hg. Napięcie dwutlenku węgla we krwi tętniczej wynosi około 40 mm Hg, we krwi żylnej - 46 mm Hg, aw tkankach - do 60 mm Hg.
Gazy we krwi są w dwóch stanach: fizycznie rozpuszczone i związane chemicznie. Rozpuszczanie następuje zgodnie z prawem Henry'ego, zgodnie z którym ilość gazu rozpuszczonego w cieczy jest wprost proporcjonalna do ciśnienia cząstkowego tego gazu nad cieczą. Na każdą jednostkę ciśnienia parcjalnego 0,003 ml O2 lub 3 ml/l krwi rozpuszcza się w 100 ml krwi.
Każdy gaz ma swój własny współczynnik rozpuszczalności. W temperaturze ciała rozpuszczalność CO2 jest 25 razy większa niż 02. Ze względu na dobrą rozpuszczalność dwutlenku węgla we krwi i tkankach CO2 jest przenoszony 20 razy łatwiej niż 02. Chęć przejścia gazu z cieczy do faza gazowa nazywana jest napięciem gazowym. W normalnych warunkach w 100 ml krwi tylko 0,3 ml O2 i 2,6 ml CO2 jest w stanie rozpuszczonym. Takie wartości nie mogą sprostać wymaganiom organizmu w 02.
Wymiana gazowa tlenu między powietrzem pęcherzykowym a krwią zachodzi dzięki obecności gradientu stężeń O2 między tymi ośrodkami. Transport tlenu zaczyna się w naczyniach włosowatych płuc, gdzie dostaje się większość O2 wchodzącego do krwi wiązanie chemiczne z hemoglobiną. Hemoglobina jest zdolna do selektywnego wiązania O2 i tworzenia oksyhemoglobiny (HbO2). Jeden gram hemoglobiny wiąże 1,36 - 1,34 ml O 2a 1 litr krwi zawiera 140-150 g hemoglobiny. Na 1 gram hemoglobiny przypada 1,39 ml tlenu. W konsekwencji w każdym litrze krwi maksymalna możliwa zawartość tlenu w postaci związanej chemicznie wyniesie 190 - 200 ml 02, czyli 19% obj. - to jest pojemność tlenowa krwi. Krew ludzka zawiera około 700-800 g hemoglobiny i może związać 1 litr tlenu.
Pojemność tlenowa krwi to ilość O 2, który jest związany przez krew, dopóki hemoglobina nie zostanie całkowicie nasycona. Zmiana stężenia hemoglobiny we krwi, na przykład w anemii, zatruciu truciznami, zmienia jej pojemność tlenową. Przy urodzeniu osoba ma wyższe wartości pojemności tlenu i stężenia hemoglobiny we krwi. Wysycenie krwi tlenem wyraża stosunek ilości tlenu związanego do pojemności tlenowej krwi, tj. pod saturacją 0^
odnosi się do procentu oksyhemoglobiny w stosunku do hemoglobiny obecnej we krwi. W normalnych warunkach nasycenie 0^ wynosi 95-97%. Przy oddychaniu czystym tlenem saturacja krwi O^ osiąga 100%, a przy oddychaniu mieszaniną gazów o niskiej zawartości tlenu procent nasycenia spada. Przy 60-65% dochodzi do utraty przytomności.
Zależność wiązania tlenu przez krew od jej ciśnienia parcjalnego można przedstawić w postaci wykresu, na którym wzdłuż odciętej kreślone jest p02 we krwi, a wzdłuż rzędnej wysycenie tlenem hemoglobiny. Ten wykres jest krzywa dysocjacji oksyhemoglobiny, lub krzywa nasycenia, pokazuje, jaka część hemoglobiny w danej krwi jest związana z O2 przy takim lub innym ciśnieniu cząstkowym, a co jest zdysocjowane, tj. wolne od tlenu. Krzywa dysocjacji ma kształt litery S. Płaskowyż krzywej jest charakterystyczny dla nasyconej krwi tętniczej O2 (nasyconej), a stroma, opadająca część krzywej jest charakterystyczna dla krwi żylnej lub nienasyconej krwi w tkankach (ryc. 21).
Ryż. 21. Krzywe dysocjacji oksyhemoglobiny pełnej krwi przy różnych zmianach pH (L) krwi i temperatury (B)
Krzywe 1-6 odpowiadają 0°, 10°, 20°, 30°, 38° i 43°C
Powinowactwo tlenu do hemoglobiny i zdolność do oddawania O2 w tkankach zależą od potrzeb metabolicznych komórek organizmu i są regulowane przez najważniejsze czynniki metabolizmu tkankowego, powodując przesunięcie krzywej dysocjacji. Czynnikami tymi są: stężenie jonów wodorowych, temperatura, napięcie częściowe dwutlenku węgla oraz związek gromadzący się w erytrocytach to fosforan 2,3-difosfoglicerynian (DPG) Spadek pH krwi powoduje przesunięcie krzywej dysocjacji w prawo , a wzrost pH krwi powoduje przesunięcie krzywej w lewo Ze względu na zwiększoną zawartość CO2 w tkankach pH jest również niższe niż w osoczu krwi. Wartość pH i zawartość CO2 w tkankach ciała zmieniają powinowactwo hemoglobiny do O 2 Ich wpływ na krzywą dysocjacji oksyhemoglobiny nazywany jest efektem Bohra (H. Bohr, 1904). Wraz ze wzrostem stężenia jonów wodorowych i częściowego napięcia CO2 w ośrodku maleje powinowactwo hemoglobiny do tlenu. Ten „efekt” ma ważną wartość adaptacyjną: CO2 w tkankach dostaje się do naczyń włosowatych, dzięki czemu krew przy tym samym pO2 jest w stanie uwolnić więcej tlenu. Metabolit 2,3-DFG powstający podczas rozkładu glukozy również zmniejsza powinowactwo hemoglobiny do tlenu.
Temperatura wpływa również na krzywą dysocjacji oksyhemoglobiny. Wzrost temperatury znacznie zwiększa szybkość rozkładu oksyhemoglobiny i zmniejsza powinowactwo hemoglobiny do O 2 Wzrost temperatury pracujących mięśni sprzyja uwalnianiu O 2 Wiązanie O2 przez hemoglobinę zmniejsza powinowactwo jej grup aminowych do CO2 (efekt Holdena). Dyfuzję CO2 z krwi do pęcherzyków zapewnia przyjmowanie CO2 rozpuszczonego w osoczu krwi (5-10%), wodorowęglanów (80-90%) i wreszcie związków karbaminowych erytrocytów (5-15). %), które są zdolne do dysocjacji.
Dwutlenek węgla we krwi występuje w trzech frakcjach: fizycznie rozpuszczony, chemicznie związany w postaci wodorowęglanów i chemicznie związany z hemoglobiną w postaci karbohemoglobiny. Krew żylna zawiera tylko 580 ml dwutlenku węgla. Jednocześnie udział gazu rozpuszczonego fizycznie wynosi 25 ml, udział karbohemoglobiny ok. 45 ml, udział wodorowęglanów to 510 ml (wodorowęglany plazmy - 340 ml, erytrocyty - 170 ml). Krew tętnicza zawiera mniej kwasu węglowego.
Proces wiązania CO2 przez krew zależy od częściowego napięcia fizycznie rozpuszczonego dwutlenku węgla. Dwutlenek węgla dostaje się do erytrocytów, gdzie znajduje się enzym anhydraza węglowa, co może zwiększyć szybkość tworzenia kwasu węglowego o 10 000 razy. Po przejściu przez erytrocyty kwas węglowy jest przekształcany w wodorowęglan i transportowany do płuc.
Czerwone krwinki przenoszą 3 razy więcej CO2 niż osocze. Białka osocza to 8 g na 100 cm 3 krwi, podczas gdy hemoglobina zawarta jest we krwi 15 g na 100 cm 3 . Większość CO2 transportowana jest w organizmie w stanie związanym w postaci wodorowęglanów i związków karbaminowych, co wydłuża czas wymiany CO2.
Oprócz cząsteczkowego CO2 fizycznie rozpuszczonego w osoczu krwi, dyfunduje on z krwi do pęcherzyków płucnych. WIĘC 2, który jest uwalniany ze związków karbaminowych erytrocytów w wyniku reakcji utleniania hemoglobiny w naczyniach włosowatych płuc, a także z wodorowęglanów osocza w wyniku ich szybkiego
rój dysocjacji za pomocą enzymu anhydrazy węglanowej zawartej w erytrocytach. Enzym ten nie występuje w osoczu. Wodorowęglany osocza, aby uwolnić CO2, muszą najpierw dostać się do erytrocytów, aby zostać wystawionym na działanie anhydrazy węglanowej. Osocze zawiera wodorowęglan sodu, a erytrocyty zawierają wodorowęglan potasu. Błona erytrocytów jest dobrze przepuszczalna dla CO2, dlatego część CO2 szybko dyfunduje z osocza do erytrocytów. Największa ilość wodorowęglanów w osoczu powstaje przy udziale anhydrazy węglanowej erytrocytów.
Należy zauważyć, że proces usuwania CO2 z krwi do pęcherzyków płucnych jest mniej ograniczony niż natlenienie krwi, ponieważ cząsteczkowy CO2 łatwiej penetruje błony biologiczne niż Ox.
Różne trucizny ograniczające transport 0^, takie jak CO, azotyny, żelazocyjanki i wiele innych, praktycznie nie mają wpływu na transport CO2. Blokery anhydrazy węglanowej również nigdy nie zakłócają całkowicie tworzenia molekularnego CO2. I wreszcie, tkanki mają dużą pojemność buforową, ale nie są chronione przed niedoborem. O 2 Wydalanie CO2 przez płuca może być upośledzone ze znacznym spadkiem wentylacji płuc (hipowentylacja) w wyniku choroby płuc, chorób dróg oddechowych, zatrucia lub rozregulowania oddychania. Retencja CO2 prowadzi do kwasicy oddechowej – spadku stężenia wodorowęglanów, przesunięcia pH krwi na stronę kwasową. Nadmierne usuwanie CO2 podczas hiperwentylacji podczas intensywnej pracy mięśni, podczas wspinania się na duże wysokości, może powodować zasadowicę oddechową, czyli przesunięcie pH krwi na stronę zasadową.
Transport gazu jest bezpośrednio zależny od stanu narządów krążenia, ponieważ to one wykonują ruch krwi zawierającej gazy z narządów, które przeprowadzają wymianę gazową do tkanek i komórek ciała. A sprawność transportu gazu zależy od tego, jakie natężenie przepływu krwi zapewnia serce, jaki jest opór naczyń obwodowych, ile naczyń włosowatych tkankowych bierze udział w wymianie gazowej.
Schematycznie system Układ oddechowy podzielony jest na dwie sekcje. Pierwsza sekcja to jama ustna, gardło, krtań, tchawica i oskrzela. Tchawica dzieli się dychotomicznie na oskrzela o malejących kalibrach: od dwóch głównych oskrzeli do oskrzelików. Ten odcinek układu oddechowego przeznaczony jest do przeprowadzania kondycjonowania, dezynfekcji wdychanych gazów oraz usuwania różnych produktów powstałych w wyniku metabolicznej aktywności płuc w postaci treści oskrzelowej (plwociny).
Ten sam dział narządów oddechowych zapewnia transport gazów ze środowiska zewnętrznego do oskrzelików i pęcherzyków płucnych.
Zgodnie z podziałem oskrzeli tętnica płucna również dzieli się tak, że główne oskrzela odpowiadają głównym pniom tętnicy płucnej, oskrzela płatowe i segmentowe odpowiadają pniom płatowym i segmentowym, oskrzeliki i pęcherzyki odpowiadają przedkapilarom i włośniczkom.
Ludzkie płuca zawierają około 300 milionów pęcherzyków o łącznej powierzchni pęcherzyków 70-80 mkw. W pęcherzykach płucnych, oskrzelikach i, według najnowszych danych, w małych oskrzelach dochodzi do wymiany gazów między dopływającym powietrzem a krwią.
Pęcherzyk reprezentują złożoną strukturę, która łączy funkcjonalnie ściśle powiązane dwa systemy - oddychanie i krążenie krwi. Pęcherzyk z otaczającymi go naczyniami włosowatymi jest czasami nazywany aeronem.
Aeron pełni wiele funkcji: transport gazów do układu krążenia, transport wody z pęcherzyków do przestrzeni międzykomórkowej, regulację napięcia powierzchniowego w pęcherzykach (wydzielanie środka powierzchniowo czynnego), regulację objętości krwi krążącej, inaktywację i wydzielanie biologicznie aktywne białka biorące udział w metabolizmie itp.
Większość z tych funkcji realizowane są w kapilarze pęcherzykowej, składającej się z kilku warstw.
Schemat błony pęcherzykowo-kapilarnej pozwala zobaczyć, ile formacji anatomicznych musi pokonać ścieżka dyfuzji gazu: nabłonek pęcherzyków płucnych, błona podstawna i przestrzeń śródmiąższowa, osocze krwi, błona erytrocytów i jej protoplazma. Na każdej z tych formacji w krytycznych warunkach może powstać przeszkoda w dyfuzji. Najczęstszą taką formacją jest śródmiąższowe płuco, w którym mogą gromadzić się substancje przesiękowe i białkowe w ostrym uszkodzeniu płuc (zespół niewydolności oddechowej).
Zwyczajowo przydziela się 4 etapy transportu gazów oddechowych:
od atmosfery do oskrzelików i pęcherzyków płucnych;
od oskrzelików i pęcherzyków płucnych do naczyń włosowatych płuc;
z naczyń włosowatych płucnych przez żyły płucne i komory serca do układu tętniczego;
od naczyń włosowatych tętniczych do mitochondriów komórek tkankowych, w których wytwarzana jest energia.
Powstający w tkankach dwutlenek węgla oraz pozostały niewykorzystany tlen trafiają z powrotem do naczyń włosowatych płuc, skąd są usuwane z organizmu przez pęcherzyki i górne drogi oddechowe.
I o . Dziś dowiesz się, jak gazy są transportowane w naszej krwi.
Nośnikiem tlenu z płuc do tkanek i dwutlenku węgla z tkanek do płuc jest krew. W stanie wolnym (rozpuszczonym) przenoszona jest tak niewielka ilość tych gazów, że można je bezpiecznie pominąć przy ocenie potrzeb organizmu. Dla uproszczenia przyjmiemy dalej, że główna ilość tlenu i dwutlenku węgla jest transportowana w stanie związanym.
Transport tlenu
Tlen jest transportowany w postaci oksyhemoglobiny. Oksyhemoglobina to kompleks hemoglobiny i tlenu cząsteczkowego.
Hemoglobina znajduje się w czerwonych krwinkach - erytrocyty. Erytrocyty pod mikroskopem wyglądają jak lekko spłaszczony bajgiel, dziura, w której zapomnieli przebić się do końca. Ten nietypowy kształt pozwala erytrocytom wchodzić w interakcje z otaczającą krwią o większej powierzchni niż komórki kuliste (pamiętaj - z ciał o równej objętości kulka ma minimalna powierzchnia). Poza tym erytrocyt jest w stanie zwinąć się w rurkę, wciskając się w wąską kapilarę i docierając do najdalszych zakątków ciała.
Tylko 0,3 ml tlenu rozpuszcza się w 100 ml krwi w temperaturze ciała. Tlen, który rozpuszcza się w osoczu krwi naczyń włosowatych krążenia płucnego, dyfunduje do erytrocytów, natychmiast wiąże się z hemoglobiną, tworząc oksyhemoglobinę, w której tlen wynosi 190 ml / l. Szybkość wiązania tlenu jest wysoka - czas wchłaniania tlenu dyfundowanego mierzony jest w tysięcznych części sekundy. W naczyniach włosowatych pęcherzyków płucnych przy odpowiedniej wentylacji i ukrwieniu prawie cała hemoglobina dopływającej krwi jest przekształcana w oksyhemoglobinę. Ale samo tempo dyfuzji gazów „tam iz powrotem” jest znacznie wolniejsze niż tempo wiązania gazów. oznacza to drugi praktyczny wniosek: aby wymiana gazowa się powiodła, powietrze musi „dostać pauzy”, podczas których stężenie gazów w powietrzu pęcherzykowym i napływającej krwi zdąży się wyrównać, czyli musi być przerwa między wdechem a wydechem .
Pamiętaj to!
Konwersja zredukowanej (beztlenowej) hemoglobiny (deoksyhemoglobiny) do utlenionej (zawierającej tlen) hemoglobiny (oksyhemoglobiny) zależy od zawartości rozpuszczonego tlenu w ciekłej części osocza. Ponadto bardzo efektywne są mechanizmy asymilacji rozpuszczonego tlenu.
Na przykład podejściu na wysokość 2 km nad poziomem morza towarzyszy spadek ciśnienia atmosferycznego z 760 do 600 mm Hg. Art., ciśnienie parcjalne tlenu w pęcherzykowym powietrzu od 105 do 70 mm Hg. Art., a zawartość oksyhemoglobiny jest zmniejszona tylko o 3%. I pomimo spadku ciśnienia atmosferycznego tkanki są nadal z powodzeniem zaopatrywane w tlen.
W tkankach, które do normalnego życia wymagają dużej ilości tlenu (pracujące mięśnie, wątroba, nerki, tkanki gruczołowe), oksyhemoglobina „oddaje” tlen bardzo aktywnie, czasem prawie całkowicie. W tkankach, w których intensywność procesów oksydacyjnych jest niska (na przykład w tkance tłuszczowej), większość oksyhemoglobiny nie „oddaje” tlenu cząsteczkowego - poziom dysocjacja niski poziom oksyhemoglobiny. Przejście tkanek ze stanu spoczynku do stanu aktywnego (skurcz mięśni, wydzielanie gruczołów) automatycznie stwarza warunki do zwiększenia dysocjacji oksyhemoglobiny i zwiększenia dopływu tlenu do tkanek.
Zdolność hemoglobiny do „zatrzymywania” tlenu ( powinowactwo hemoglobiny do tlenu) zmniejsza się wraz ze wzrostem stężenia dwutlenku węgla i jonów wodorowych. Podobnie wzrost temperatury wpływa na dysocjację oksyhemoglobiny.
Stąd łatwo jest zrozumieć, w jaki sposób naturalne procesy są ze sobą powiązane i zrównoważone względem siebie. Zmiany w zdolności oksyhemoglobiny do zatrzymywania tlenu mają ogromne znaczenie dla zapewnienia zaopatrzenia nim tkanek. W tkankach, w których procesy metaboliczne przebiegają intensywnie, wzrasta stężenie dwutlenku węgla i jonów wodorowych, a temperatura wzrasta. Przyspiesza to i ułatwia „powrót” tlenu przez hemoglobinę oraz ułatwia przebieg procesów metabolicznych.
Włókna mięśni szkieletowych zawierają mioglobinę zbliżoną do hemoglobiny. Ma bardzo duże powinowactwo do tlenu. „Złapawszy” cząsteczkę tlenu, nie będzie już uwalniała jej do krwi.
Ilość tlenu we krwi
Maksymalna ilość tlenu, którą krew może związać, gdy hemoglobina jest całkowicie nasycona tlenem, nazywa się pojemność tlenowa krwi. Pojemność tlenowa krwi zależy od zawartości w niej hemoglobiny.
We krwi tętniczej zawartość tlenu jest tylko nieznacznie (3-4%) niższa niż pojemność tlenowa krwi. W normalnych warunkach 1 litr krwi tętniczej zawiera 180-200 ml tlenu. Nawet w tych przypadkach, gdy w warunkach eksperymentalnych osoba oddycha czystym tlenem, jego ilość we krwi tętniczej praktycznie odpowiada pojemności tlenu. W porównaniu z oddychaniem powietrzem atmosferycznym ilość przenoszonego tlenu nieznacznie wzrasta (o 3-4%).
Krew żylna w spoczynku zawiera około 120 ml/l tlenu. Tak więc, przepływając przez naczynia włosowate tkankowe, krew nie oddaje całego tlenu.
Nazywa się frakcję tlenu pobieraną przez tkanki z krwi tętniczej współczynnik wykorzystania tlenu. Aby to obliczyć, należy podzielić różnicę między zawartością tlenu we krwi tętniczej i żylnej przez zawartość tlenu we krwi tętniczej i pomnożyć przez 100.
Na przykład:
(200-120): 200 x 100 = 40%.
W spoczynku tempo wykorzystania tlenu przez organizm waha się od 30 do 40%. Przy intensywnej pracy mięśni wzrasta do 50-60%.
Przeczytaj o tym w następnym artykule.
Przygotowany materiał: Atamowicz
