Епидермалните клетки са почти непроницаеми за вода и газове поради уникалната структура на външната им стена. Как се осъществява газообменът между инсталацията и външната среда и изпарението на водата - процеси, необходими за нормалното функциониране на инсталацията? Сред клетките на епидермиса има характерни образувания т.нар устицата.

Стома - процеповиден отвор, ограден от двете страни с две предпазни клетки, повечето от които с полулунна форма.

Тези клетки са живи и съдържат хлорофилни зърна и зърна нишесте, които липсват в други клетки на епидермиса. На листа има особено много устици. Изгледът на устицата от повърхността и в разрез е показан на Фигура 40. Напречното сечение показва, че директно под устицата вътре в листната тъкан има кухина, т.нар. дихателна. В рамките на празнината предпазните клетки са по-близо една до друга в средната част на клетките, а отгоре и отдолу се отдръпват по-далеч една от друга, образувайки пространства, т.нар. преден и заден двор.

Предпазните клетки са способни да увеличават и свиват размера си, поради което устичната фисура понякога се отваря широко, понякога се стеснява или дори напълно се затваря.

По този начин предпазните клетки са апаратът, който регулира процеса на отваряне и затваряне на устицата.

Как се извършва този процес?

Стените на предпазните клетки, обърнати към празнината, са много по-дебели от стените, обърнати към съседните клетки на епидермиса. Когато растението е осветено и има излишна влага, нишестето се натрупва в хлорофилните зърна на предпазните клетки, част от които се превръщат в захар. Захарта, разтворена в клетъчния сок, привлича вода от съседните епидермални клетки, в резултат на което се повишава тургорът в защитните клетки. Силният натиск води до изпъкване на стените на клетките, съседни на епидермалните, а противоположните, силно удебелени стени се изправят. В резултат на това се отваря устичната пукнатина и се увеличава обменът на газ, както и изпарението на водата. На тъмно или при липса на влага тургорното налягане намалява, предпазните клетки заемат предишното си положение и удебелените стени се затварят. Устичната цепка се затваря.

Устицата са разположени по всички млади, недървесни наземни органи на растението. Особено много от тях има по листата, като тук те са разположени предимно на долната повърхност. Ако листът е разположен вертикално, тогава устицата се развиват от двете страни. Листата на някои водни растения, плаващи по повърхността на водата (напр. водни лилии, яйчени капсули)устицата са разположени само от горната страна на листа. Материал от сайта

Брой устицата на 1 кв. ммповърхността на листата е средно 300, но понякога достига 600 или повече. U опашка (Тифа) имат над 1300 устицата на 1 кв. мм.Листата, потопени във вода, нямат устица. Устицата най-често са разположени равномерно по цялата повърхност на кожата, но при някои растения са събрани на групи. При едносемеделните растения, както и върху иглите на много иглолистни дървета, те са разположени в надлъжни редове. При растенията в сухи райони устицата често са потопени в листната тъкан.

Развитието на устицата обикновено протича по следния начин. В отделните клетки на епидермиса се образуват дъговидни стени, които разделят клетката на няколко по-малки, така че централната става началото на устицата. Тази клетка е разделена от надлъжна (по оста на клетката) преграда. След това тази преграда се разделя и се образува празнина. Клетките, които го ограничават, се превръщат в предпазни клетки на устицата. Някои чернодробни мъхове имат особени устица, лишени от предпазни клетки.

На тази страница има материали по следните теми:

ТЪКАНИ. КЛАСИФИКАЦИЯ НА ТЪКАНИТЕ.

Организацията на висшите растения се основава на принципа на клетъчната специализация, който се състои в това, че всяка клетка на тялото не изпълнява всички присъщи функции, а само някои, но по-пълно и съвършено.

Тъкани- стабилни, естествено повтарящи се комплекси от клетки, сходни по произход, структура и адаптирани да изпълняват една или повече функции.

Има различни класификации на тъканите, но всички те са доста произволни.

В зависимост от основната функция се разграничават няколко групи растителни тъкани.

1. образователни тъкани,или меристеми,- имат способността да се делят и да образуват всички други тъкани.

2. Покриващи тъкани:

Първичен;

Втори;

Третичен.

3. Основни тъкани- съставляват по-голямата част от тялото на растението. Разграничават се следните основни тъкани:

Асимилация (хлорофилоносна);

Складари;

Въздушно-капков (аеренхим);

Водоносни хоризонти.

4. Механични тъкани(поддържащ, скелетен):

Collenchyma;

Склеренхим.

5. Проводими тъкани:

Ксилема (дърво) е възходяща тъкан;

Флоема (phloem) е тъкан с низходящ поток.

6. Отделителни тъкани:

Външен:

Жлезисти косми;

Hydathodes - водни устица;

Слънчеви птици;

Вътрешен:

Екскреторни клетки с етерични масла, смоли, танини;

Многоклетъчни вместилища за секрети, лактицифери.

Въз основа на способността на клетките да се делят се разграничават два вида тъкани: образователен,или меристеми,И постоянен- покривни, отделителни, основни, механични, проводими.

Тъканта се нарича просто,ако всичките му клетки са еднакви по форма и функция (паренхим, склеренхим, коленхим). Комплекстъканите се състоят от клетки, които са различни по форма, структура и функция, но са свързани с общ произход (например ксилема, флоема).

Съществува и класификация на тъканите въз основа на техния произход (онтогенетичен). Според тази класификация се разграничават първични и вторични тъкани. От първичната меристема, разположена на върха на издънката и върха на корена, както и от зародиша на семето, първични константитъкани (епидермис, коленхим, склеренхим, асимилационна тъкан, епиблема). Клетките на постоянните тъкани не са способни на по-нататъшно делене. От клетки на специализирана меристема - прокамбия - се образуват първични проводницитъкани (първична ксилема, първична флоема).

От вторичната меристема - камбий - се образуват вторитъкани: вторичен ксилем, вторичен флоем; от фелоген образуват се чеп, фелодерма и леща, които възникват при удебеляване на стъблото и корена. Вторичните тъкани обикновено се срещат в голосеменните и двусемеделните покритосеменни. Мощното развитие на вторични тъкани - дърво и лико - е характерно за дървесните растения.

УЧЕБНИ ПЪТЪНОВЕ

Образователни тъканиБлагодарение на постоянното митотично делене на техните клетки, те осигуряват образуването на всички растителни тъкани, т.е. всъщност оформя тялото си. Всяка клетка в своето развитие преминава през три етапа: ембрионален, етап на растеж и диференциация (т.е. клетката придобива определена функция). Тъй като ембрионът се диференцира, първичната меристема се запазва само на върха на бъдещия издънка (в конуса на растеж) и на върха на корена - апикална (апикална) меристеми.Ембрионът на всяко растение се състои от меристемни клетки.

Цитологични характеристики на меристемите.Характерните особености са най-ясно изразени в апикалните меристеми. Тези меристеми са съставени от изодиаметрични полиедрични клетки, които не са разделени от междуклетъчни пространства. Черупките им са тънки, съдържат малко целулоза и са разтегливи.

Кухината на всяка клетка е изпълнена с плътна цитоплазма със сравнително голямо ядро, което заема централно място и интензивно се дели чрез митоза. Хиалоплазмата съдържа много дифузно разпръснати рибозоми, пропластиди, митохондрии и диктиозоми. Има малко вакуоли и те са малки. Проводящите тъкани се образуват от меристема, която има прозенхимна форма и големи вакуоли - прокамбий и камбий. Прокамбиевите клетки са многоъгълни в напречно сечение, камбиевите клетки са правоъгълни.

Клетките, които запазват меристемните си свойства, продължават да се делят, образувайки нови и нови клетки, наречени инициали.Някои от дъщерните клетки се диференцират, превръщайки се в клетки от различни тъкани, те се наричат производни на инициали.Началните клетки могат да се делят неограничено много пъти, а производните на инициалите се делят един или повече пъти и се развиват в постоянни тъкани.

Според техния произход се разграничават първични и вторични меристеми.

Първични меристеми

Първичните меристеми възникват директно от меристемата на ембриона и имат способността да се делят. Според разположението си в растението първичните меристеми биват апикални (апикални), интеркаларни (интеркаларни) и странични (латерални).

Апикални (апикални) меристеми- такива меристеми, които са разположени при възрастни растения по върховете на стъблата и върховете на корените и осигуряват растеж на тялото на дължина. В стъблата, в растежния конус, се разграничават два меристематични слоя: туниката, от която се образуват покривната тъкан и периферната част на първичната кора, и корпусът, от който се образува вътрешната част на първичната кора и централната се образуват аксиален цилиндър (фиг. 2.3).

Ориз. 2.3.Апикални меристеми на стъблото: А- надлъжен разрез: 1 - растежен конус; 2 - примордиум на листа; 3 - туберкул на аксиларна пъпка;

Има три слоя на върха на корена:

1) дерматоген, от който се образува първичната обвивно-абсорбираща тъкан - ризодерма;

2) периблема, от която се развиват тъканите на първичната кора;

3) плером, образуващ тъканите на централния аксиален цилиндър.

Странични (латерални) меристемипо произход могат да бъдат първични или вторични; на напречен разрез на аксиалните органи изглеждат като пръстени. Пример за първична странична меристема е прокамбиумът и перицикълът. от прокамбияОбразуват се камбият и първичните елементи на съдово-влакнестите снопове (първичен флоем и първичен ксилем), докато прокамбиевите клетки директно се диференцират в клетките на първичните проводящи тъкани.

Страничните меристеми са разположени успоредно на повърхността на органа и осигуряват растежа на аксиалните органи в дебелина.

Интеркаларни меристемипо-често те са първични и се запазват под формата на отделни области в зони на активен растеж в различни части на растението (например в основата на листните дръжки, в основата на междувъзлията). В основата на междувъзлията при житните растения дейността на тази меристема води до удължаване на междувъзлията, което осигурява растеж на стъблото по дължина.

Вторични меристеми

Вторичните меристеми включват странични и раневи меристеми.

Странични (латерални) меристемипредставени камбийИ фелоген.Образуват се от промеристеми (прокамбий) или постоянни тъкани чрез тяхната дедиференциация. Камбиевите клетки са разделени от септи, успоредни на повърхността на органа (периклинално). Елементите на вторичната флоема се развиват от клетки, отложени навън от камбия, а елементите на вторичната ксилема се развиват от клетки, отложени навътре. Камбият, възникнал от постоянни тъкани чрез дедиференциация, се нарича допълнителенПо структура и функция не се различава от камбия, възникнал от промеристемите. Фелогенът се образува от постоянни тъкани, разположени в субепидермалните слоеве (под епидермиса). Деляйки се периклинално, фелогенът разделя бъдещите запушалки (фелема) навън и фелодермните клетки навътре. Така фелогенът образува вторична покривна тъкан - перидерма. Страничните меристеми са разположени успоредно на повърхността на органа и осигуряват растежа на аксиалните органи в дебелина.

Раневи меристемисе образуват, когато тъканите и органите са увредени. Около увреждането живите клетки се дедиференцират, започват да се делят и по този начин се трансформират във вторична меристема. Тяхната задача е да образуват плътна защитна тъкан, състояща се от паренхимни клетки - калус.Тази тъкан е белезникава или жълтеникава на цвят, нейните клетки имат големи ядра и доста дебели клетъчни стени. Калусът се появява по време на присаждането, осигурявайки сливането на издънката с подложката и в основата на калемите. Може да образува допълнителни корени и пъпки, така че се използва за получаване на изолирани тъканни култури.

ПОКРИВАЩА ТЪКАН

Първична покривна тъкан

ДА СЕ първичен покривентъканите включват епидермиса, самия епидермален слой, парастоматалните клетки, предпазните клетки на устицата и трихомите.

Пектинови вещества и целулоза, включени в клетъчната стена, могат да бъдат обект на образуване на слуз с образуването слузИ венци.Те са полимерни въглехидрати, свързани с пектиновите вещества и се характеризират със способността си да набъбват силно при контакт с вода. Венците в подуто състояние са лепкави и могат да се изтеглят на нишки, докато слузта е много размазана и не може да се издърпа на нишки. Пектинови слузи се срещат в представители на семействата Liliaceae, Cruciferae, Malvaceae, Linden и Rosaceae, за разлика от целулозните слузи, които са много по-рядко срещани (например при орхидеите).

Устицата Те са високоспециализирани образувания на епидермиса, състоящи се от две предпазни клетки с бобовидна форма и устична цепнатина (вид междуклетъчно пространство между тях). Намират се предимно в листата, но се срещат и в стъблото (фиг. 2.6).

Ориз. 2.6.Структура на устицата: а, б- кората на лист от мащерка (изглед отгоре и напречен разрез); V- кора от стъблото на Cereus (семейство кактусови); 1 - действителни епидермални клетки; 2 - предпазни клетки на устицата; 3 - устична пукнатина; 4 - въздушна кухина; 5 - клетки на паренхим, носещ хлорофил; А - кутикула; B - кутикуларен слой - черупка със суберин и восък; B - целулозен слой на стената; G - ядро с ядро; D - хлоропласти

Стените на предпазните клетки са удебелени неравномерно: стените, насочени към процепа (коремни), са значително по-дебели в сравнение със стените, насочени встрани от процепа (дорзални). Празнината може да се разширява и свива, регулирайки транспирацията и обмена на газ. Под празнината има голяма дихателна кухина (междуклетъчно пространство), заобиколена от мезофилни клетки на листа.

Предпазните клетки са заобиколени от парастоматални клетки, които заедно образуват устичен комплекс(фиг. 2.7). Разграничават се следните основни типове устични комплекси:

Ориз. 2.7.Основните видове устичен апарат: 1 - аномоцитен (във всички висши растения, с изключение на хвощ); 2 - диацит (в папрати и цъфтящи растения); 3 - парацитни (в папрати, хвощове, цъфтящи и потискащи); 4 - анизоцитен (само при цъфтящи растения); 5 - тетрацитен (главно в едносемеделни); 6 - анциклоцитен (в папрати, голосеменни и цъфтящи растения)

1) аномоцитен(неуредени) - предпазните клетки нямат ясно дефинирани парастоматални клетки; характерен за всички висши растения, с изключение на иглолистните;

2) анизоцитен(нееднаква клетка) - предпазните клетки на устицата са заобиколени от три парастоматални клетки, едната от които е много по-голяма (или по-малка) от останалите;

3) парацитозен(паралелна клетка) - една парастоматална клетка (или повече) е разположена успоредно на предпазните клетки;

4) диацитна(cross-cell) - две парастоматални клетки са разположени перпендикулярно на предпазните клетки;

5) тетрацит(от гръцки тетра- четири) - главно в едносемеделни;

Устицата са разположени от долната страна на листа, но при водните растения с плаващи листа се намират само от горната страна на листа. Въз основа на формата на епидермалните клетки на листата и разположението на устицата едносемеделното растение може да се разграничи от двусемеделното (фиг. 2.8). Същинските епидермални клетки на листата на двусемеделните растения са с вълнообразни очертания (фиг. 2.9), докато при едносемеделните растения те са удължени, ромбични по форма.

Ориз. 2.8.Местоположение на устицата върху епидермиса (поглед от повърхността): А-двусемеделни растения: 1 - начална буква; 2 - диня; b-едносемеделни: 3 - царевица; 4 - ирис

Видовете устица могат да бъдат разделени според нивото им на разположение спрямо повърхността на епидермиса, както следва.

1.7.1. Устицата са разположени в същата равнина като епидермиса. Най-често срещаният тип и обикновено не се посочва в описанието на микроскопията на лечебни растителни материали, т.е. този параграф е пропуснат. Диагностичните признаци ще бъдат или изпъкнали, или потопени устици.

1.7.2. Изпъкнали устицата - устицата, разположени над епидермиса. Обикновено, когато микроскопът на микроскопа се върти (когато лещата е спусната), първо се откриват такива устици и едва след това се появяват епидермални клетки, така че е почти невъзможно да се заснемат на снимка от повърхността на листа, както и да ги изобрази на чертеж. В същата равнина като епидермиса, такива устицата могат да се видят в напречни разрези, но за това разрезът трябва да премине през устицата, което е трудно да се получи предвид рядкото им разположение върху листа. Такива устици са характерни например за листата на мечото грозде.

1.7.3. Потопени устица - устицата, потопени в епидермиса. Когато се наблюдават под микроскоп чрез завъртане на микровинта (при спускане на лещата), епидермалните клетки първо се откриват ясно, след което става възможно по-ясно да се видят контурите на устицата. Също така е трудно да се изобразят на снимки и рисунки на препарати от повърхността. Намира се в листата на момината сълза, листата на часовника, листата на евкалипта. Понякога вдлъбнатините, в които се намират устицата, са облицовани или покрити с власинки и се наричат стоматални крипти.

1.8. Видове устични клетки

В литературата са описани 19 типа, ние сме избрали само тези, които се използват при анализа на лечебни растителни материали**.

Ориз. 63.Видове устични клетки. А - лещовидна; B - сферична; B - капачка; G – скафоид

1.8.1. Лещовидна - 2 еднакви клетки във формата на полумесец, разположени симетрично. Във фронталната равнина удебеляването на черупката е почти равномерно. Пукнатината е вретеновидна (фиг. 63, А). Типът устични клетки е характерен за повечето растения.

1.8.2. Сфероидален - две еднакви, силно кръгло извити клетки са разположени симетрично. Във фронталната равнина удебеляването на черупката е почти равномерно. Слотът е кръгъл (фиг. 63, B).

1.8.3. С форма на шапка - две еднакви клетки с форма на полумесец в полярните части имат удебеления под формата на капачка. Пукнатината е вретеновидна (фиг. 63, B). Среща се в напръстниците.

1.8.4. Скафоид - вътрешните стени на устичните клетки са удебелени. Пукнатината е вретеновидна (фиг. 63, D). Наблюдава се в столетник и листа от часовник.

Механизмът на устицата се определя от осмотичните свойства на клетките. Когато повърхността на листата е осветена от слънцето, в хлоропластите на предпазните клетки протича активен процес на фотосинтеза. Насищането на клетките с фотосинтетични продукти и захари води до активно навлизане на калиеви йони в клетките, в резултат на което концентрацията на клетъчния сок в защитните клетки се увеличава. Има разлика в концентрацията на клетъчния сок на парастоматалните и предпазните клетки. Благодарение на осмотичните свойства на клетките, водата от парастоматалните клетки навлиза в предпазните клетки, което води до увеличаване на обема на последните и рязко повишаване на тургора. Удебеляването на "коремните" стени на предпазните клетки, обърнати към устичната цепнатина, осигурява неравномерно разтягане на клетъчната стена; предпазните клетки придобиват отчетлива бобовидна форма и се отваря устичната фисура. Когато интензивността на фотосинтезата намалява (например вечер), образуването на захари в защитните клетки намалява. Притокът на калиеви йони спира. Концентрацията на клетъчен сок в предпазните клетки е намалена в сравнение с парастоматалните клетки. Водата напуска предпазните клетки чрез осмоза, понижавайки тургора им; в резултат на това устицата се затваря през нощта.

Клетките на епидермиса са плътно затворени заедно, благодарение на което епидермисът изпълнява редица функции:

Предотвратява проникването на патогенни организми в растението;

Предпазва вътрешните тъкани от механични повреди;

Регулира газообмена и транспирацията;

През него се отделят вода и соли;

Може да функционира като смукателна тъкан;

участва в синтеза на различни вещества, възприемането на дразнения и движението на листата.

Трихоми - израстъци на епидермални клетки с различна форма, структура и функции: косми, люспи, четинки и др. Делят се на покривни и жлезисти. жлезисти трихоми,за разлика от покривните имат клетки, които отделят секрети. Покриващи космиобразувайки вълнена, филцова или друга покривка върху растението, те отразяват част от слънчевите лъчи и по този начин намаляват транспирацията. Понякога космите се срещат само там, където са разположени устицата, например от долната страна на листата на подбел. При някои растения живите косми увеличават общата изпарителна повърхност, което спомага за ускоряване на транспирацията.

Размерите на трихомите варират значително. Най-дългите трихоми (до 5-6 см) покриват семена от памук. Покриващите трихоми имат формата на прости едноклетъчни или многоклетъчни, разклонени или звездовидни косми. Покриващите трихоми могат да останат живи дълго време или бързо да умрат, изпълвайки се с въздух.

Те се различават от трихомите, които възникват само с участието на епидермални клетки. възникващи, в образуването на които участват и по-дълбоко разположени тъкани на субепидермалните слоеве.

Анатомични и диагностични признаци с най-голямо значение и висока вариабилност при определяне на лекарствените суровини. Космите могат да бъдат прости или главовидни, които от своя страна могат да бъдат едноклетъчни и многоклетъчни. Многоклетъчните косми могат да бъдат едноредови, двуредови или разклонени.

Определяне на състоянието на устицата при стайни растения

Листата на растението изпълняват различни функции. Това е основният орган, в който протичат фотосинтезата, газообменът и транспирацията (изпарението на водата). За извършване на газообмен наземните органи на растението имат специални образувания - устицата.

Устицата, въпреки че са част от епидермиса (кожата на листа), са специални групи клетки. Устичният апарат се състои от две предпазни клетки, между които има устична цепнатина, 2–4 парастоматални клетки и газо-въздушна камера, разположена под устичната цепнатина.

Предпазните клетки на устицата имат удължена, извита, "бобовидна" форма. Стените им, обърнати към устичната цепнатина, са задебелени. Устичните клетки могат да променят формата си - поради това устичната пукнатина се отваря или затваря. Тези клетки съдържат хлоропласти (зелени пластиди). Отварянето и затварянето на фисурата на устицата става поради промени в тургора (осмотичното налягане) в предпазните клетки. Хлоропластите на защитните клетки съдържат нишесте, което може да се превърне в захар. Когато нишестето се превръща в захар, осмотичното налягане се повишава и устицата се отварят. При намаляване на съдържанието на захар протича обратният процес и устицата се затварят.

Устичните фисури често са широко отворени рано сутрин и затворени (или полузатворени) през деня. Броят на устицата зависи от условията на околната среда (температура, светлина, влажност). Степента на тяхното отваряне по различно време на деня варира значително при различните видове. В листата на растенията във влажни местообитания плътността на устицата е 100–700 на 1 mm2.

При повечето сухоземни растения устицата се намират само от долната страна на листа. Те могат да бъдат и от двете страни на листа, както например при зелето или слънчогледа. Освен това плътността на устицата от горната и долната страна на листа не е еднаква: за зелето е 140 и 240 на 1 mm2, а за слънчогледа е съответно 175 и 325 на 1 mm2. При водните растения, като водни лилии, устицата са разположени само от горната страна на листа с плътност около 500 на 1 mm 2. Подводните растения изобщо нямат устицата.

Цел на работата:

определяне на състоянието на устицата в различни стайни растения.

Задачи

1. Проучете въпроса за структурата, местоположението и броя на устицата в различни растения, като използвате допълнителна литература.

2. Изберете растения за изследване.

3. Определете състоянието на устицата, степента на тяхното отваряне в различни стайни растения, налични в кабинета по биология.

Материали и методи

Определянето на състоянието на устицата се извършва по метода, описан в „Методически препоръки по физиология на растенията“ (съставени от E.F. Kim и E.N. Grishina). Същността на техниката е, че степента на отваряне на устицата се определя от проникването на определени химикали в пулпата на листата. За тази цел се използват различни течности: етер, алкохол, бензин, керосин, бензен, ксилен. Използвахме алкохол, бензен и ксилол, предоставени ни в кабинета по химия. Проникването на тези течности в пулпата на листа зависи от степента на отваряне на устицата. Ако 2-3 минути след нанасяне на капка течност върху долната страна на листното острие върху листа се появи светло петно, това означава, че течността прониква през устицата. В този случай алкохолът прониква в листа само с широко отворени устици, бензен - вече със средна ширина на отвора и само ксиленът прониква през почти затворени устици.

На първия етап от работата се опитахме да установим възможността за определяне на състоянието на устицата (степен на отваряне) в различни растения. В този експеримент са използвани агаве, циперус, традесканция, здравец, оксалис, сингониум, амазонска лилия, бегония, санчеция, дифенбахия, клеродендрон, пасифлора, тиква и боб. За по-нататъшна работа бяха избрани оксалис, здравец, бегония, санхетия, клеродендрон, пасифлора, тиква и боб. В други случаи не може да се определи степента на отваряне на устицата. Това може да се дължи на факта, че агавето, циперусът и лилията имат доста твърди листа, покрити с покритие, което предотвратява проникването на вещества през устицата. Друга възможна причина може да бъде, че към момента на експеримента (14.00 часа) устицата им вече са били затворени.

Проучването е проведено в продължение на една седмица. Всеки ден след училище, в 14.00 часа, определяхме степента на отваряне на устицата по горния метод.

Резултати и дискусия

Получените данни са представени в таблица. Дадените данни са осреднени, т.к в различните дни състоянието на устицата е различно. По този начин, от шест измервания, широко отваряне на устицата е регистрирано два пъти при горски киселец, веднъж при здравец, а при бегония средната степен на отваряне на устицата е регистрирана два пъти. Тези разлики не зависят от времето на експеримента. Може би са свързани с климатичните условия, въпреки че температурата в офиса и осветеността на растенията бяха доста постоянни. По този начин получените осреднени данни могат да се считат за определена норма за тези растения.

Изследването показва, че при различни растения по едно и също време и при едни и същи условия степента на отваряне на устицата не е еднаква. Има растения с широко отворени устицата (бегония, санхетия, тиква) и средни устични празнини (оксалис, здравец, боб). Тесни устични процепи се срещат само в клеродендрона.

Разглеждаме тези резултати като предварителни. В бъдеще планираме да установим дали и как съществуват биологични ритми при отварянето и затварянето на устицата в различни растения. За да направите това, през деня ще се наблюдава състоянието на фисурите на устицата.

Устицата са високоспециализирани образувания на епидермиса, състоящи се от две предпазни клетки, между които има своеобразно междуклетъчно пространство или устична пукнатина (фиг. 37). Празнината може да се разширява и свива, регулирайки транспирацията и обмена на газ. Под празнината има дихателна или въздушна кухина, заобиколена от клетки от листната маса. Епидермалните клетки, съседни на задните, се наричат вторични или парастоматални. Те участват в движението на защитните клетки. Предпазните и страничните клетки образуват устичния апарат. Броят на страничните клетки и тяхното местоположение по отношение на пукнатината на устицата ни позволява да разграничим редица видове устица. Стоматологията ги изучава. Стоматологичните данни често се използват в таксономията на растенията за изясняване на систематичната позиция на таксоните. Най-често срещаните видове устица са показани на фигура 38.

Аномоцитният тип стоматален апарат е общ за всички групи висши растения, с изключение на иглолистните. Страничните клетки в този случай не се различават от останалите епидермални клетки. Типът диацит се характеризира само с две спомагателни клетки, общата стена на които е перпендикулярна на фисурата на устицата. Този тип се среща в някои цъфтящи растения, по-специално в повечето Lamiaceae и Dianthus. При парацитния тип страничните клетки са разположени успоредно на предпазните клетки и устичната фисура. Среща се в папрати, хвощ и редица цъфтящи растения. Анизоцитният тип се среща само при цъфтящи растения. Тук охранителните клетки са заобиколени от три странични клетки, едната от които е значително по-голяма или по-малка от останалите. Тетрацитният тип устичен апарат се характеризира предимно с едносемеделни. При енциклоцитен тип страничните клетки образуват тесен пръстен около защитните клетки. Подобна структура се открива при папратите, голосеменните и редица цъфтящи растения. Местоположението на защитните клетки спрямо други епидермални клетки варира от вид до вид. В някои случаи предпазните клетки са на същото ниво като епидермалните, понякога изпъкват над тях или, напротив, лежат много по-дълбоко (потопени устица). Последното се наблюдава при растения, адаптирани към сухи условия. Понякога вдлъбнатините, в които са разположени устицата, са облицовани или покрити с косми. Те се наричат устични крипти.

Броят и разпределението на устицата върху лист или издънка варира в зависимост от растителния вид и условията на живот. Техният брой обикновено варира от няколко десетки до няколкостотин на 1 кв. мм повърхност.

Механизмът на движение на защитните клетки е много сложен и варира при различните видове. При повечето растения, когато няма достатъчно водоснабдяване през нощта, а понякога и през деня, тургорът в предпазните клетки намалява и празнината се затваря, като по този начин се намалява нивото на транспирация. С повишаване на тургора устицата се отварят. Смята се, че основната роля в тези промени принадлежи на калиевите йони. Наличието на хлоропласти в защитните клетки е от съществено значение за регулирането на тургора. Първичното нишесте на хлоропластите, превръщайки се в захар, увеличава концентрацията на клетъчния сок. Това насърчава притока на вода от съседните клетки и прехода на защитните клетки в еластично състояние.

Общата площ на отворите на устицата е само 1-2% от площта на листата. Въпреки това, транспирацията с отворени устични пукнатини достига 50-70% от изпарението, равно по площ на откритата водна повърхност.

Който публикува това откритие през 1675 г. в своя труд Anatome plantarum. Той обаче не разбираше истинската им функция. В същото време неговият съвременник Нехемия Грю разработи хипотеза за участието на устицата във вентилацията на вътрешната среда на растението и ги сравни с трахеята на насекомите. Напредъкът в изследването идва през 19-ти век и след това, през 1827 г., швейцарският ботаник Декандол за първи път използва думата „стома“. Изследването на устицата по това време е извършено от Хуго фон Мол, който открива основния принцип на отваряне на устицата, и Симон Швенденер, който класифицира устицата според вида на тяхната структура.

Някои аспекти на функционирането на устицата продължават да се изучават интензивно в момента; Материалът е главно Commelina vulgaris ( Коммелина комунис), градински боб ( Vicia faba), сладка царевица ( Zea mays).

Структура

Размерите на устицата (дължина) варират от 0,01-0,06 mm (устицата на полиплоидните растения и листата, растящи на сянка, са по-големи. Най-големите устица са открити в изчезнало растение Zosterophyllum, 0,12 mm (120 µm) Пората се състои от двойка специализирани клетки, наречени предпазни клетки (cellulae claudentes), които регулират степента на отвореност на порите, между тях има устична цепнатина (porus stomatalis). Стените на предпазните клетки са удебелени неравномерно: тези, насочени към пролуката (коремни), са по-дебели от стените, насочени от пролуката (дорзални). Празнината може да се разширява и свива, регулирайки транспирацията и обмена на газ. Когато има малко вода, предпазните клетки прилепват плътно една към друга и устичната цепнатина е затворена. Когато има много вода в предпазните клетки, тя оказва натиск върху стените и по-тънките стени се разтягат повече, а по-дебелите се изтеглят навътре, появява се празнина между предпазните клетки. Под празнината има субстоматална (въздушна) кухина, заобиколена от клетки на листната маса, през която директно се осъществява обменът на газ. Въздухът, съдържащ въглероден диоксид (въглероден диоксид) и кислород, прониква в листната тъкан през тези пори и се използва допълнително в процеса на фотосинтеза и дишане. Излишният кислород, произведен по време на фотосинтезата от вътрешните клетки на листата, се освобождава обратно в околната среда през същите тези пори. Освен това, по време на процеса на изпаряване, през порите се отделят водни пари. Епидермалните клетки, съседни на задните, се наричат съпътстващи клетки (колатерални, съседни, парастоматални). Те участват в движението на защитните клетки. Охраната и придружаващите я клетки образуват устичния комплекс (устичен апарат). Наличието или отсъствието на устицата (видимите части на устицата се наричат устични линии) често се използват при класифицирането на растенията.

Видове устица

Броят на придружаващите клетки и тяхното местоположение спрямо устицата на устицата позволяват да се разграничат редица видове устица:

аномоцитни - придружаващите клетки не се различават от другите клетки на епидермиса, типът е много често срещан за всички групи висши растения, с изключение на иглолистни дървета;
диацит - характеризира се само с две съпътстващи клетки, общата стена на които е под прав ъгъл спрямо предпазните клетки;
парацитни - придружаващите клетки са разположени успоредно на предпазните клетки и устичната фисура;
анизоцитни - предпазните клетки са заобиколени от три придружаващи клетки, една от които е значително по-голяма или по-малка от останалите, този тип се среща само в цъфтящи растения;
тетрацитен - четири придружаващи клетки, характерни за едносемеделните;
енциклоцитен - придружаващите клетки образуват тясно колело около защитните клетки;
актиноцит - няколко придружаващи клетки, излъчващи се от защитните клетки;
перицитни - предпазните клетки са заобиколени от една вторична придружаваща клетка, устицата не са свързани с придружаващата клетка чрез антиклинална клетъчна стена;
десмоцит - предпазните клетки са заобиколени от една придружаваща клетка, устицата е свързана с нея чрез антиклинална клетъчна стена;
полоцитни - предпазните клетки не са напълно заобиколени от една придружаваща: една или две епидермални клетки граничат с един от стоматалните полюси; устицата са прикрепени към дисталната страна на единична придружаваща клетка, имаща U- или подковообразна форма;
стефаноцитни - устицата са заобиколени от четири или повече (обикновено пет до седем) слабо диференцирани придружаващи клетки, образуващи повече или по-малко отчетлива розетка;
латероцитен - този тип стоматален апарат се счита от повечето ботаници за проста модификация на аномоцитния тип.

При двусемеделните, парацитният тип устица е често срещан. Бъбрековидни (бобовидни) предпазни клетки - както се виждат от повърхността на листа - носят хлоропласти; тънки, неудебелени участъци от черупката образуват издатини (чучури), покриващи устицата.

Външните стени на предпазните клетки обикновено имат издатини, които са ясно видими в напречното сечение на устицата. Пространството, затворено от тези израстъци, се нарича преден двор. Често подобни израстъци се наблюдават във вътрешните мембрани на защитните клетки. Те образуват заден двор или вътрешен двор, свързан с голямо междуклетъчно пространство - субстоматалната кухина.

При едносемеделните растения парацитната структура на устицата се отбелязва при зърнени култури. Предпазните клетки са дъмбеловидни - стеснени в средната част и разширени в двата края, като стените на разширените зони са много тънки, а в средната част на предпазните клетки са много дебели. Хлоропластите са разположени във везикулообразните краища на клетките.

Движение на охранителни клетки

Механизмът на движение на защитните клетки е много сложен и варира при различните видове. При повечето растения, при неравномерно водоснабдяване през нощта, а понякога и през деня, тургорът в предпазните клетки намалява и устицата се затваря, като по този начин се намалява нивото на транспирация. С повишаване на тургора устицата се отварят. Смята се, че основната роля в промяната на тургора принадлежи на калиевите йони. Наличието на хлоропласти в защитните клетки е от съществено значение за регулирането на тургора. Първичното нишесте на хлоропластите, превръщайки се в захар, увеличава концентрацията на клетъчния сок. Това насърчава притока на вода от съседните клетки и повишава тургорното налягане в предпазните клетки.

Местоположение на устицата

Двусемеделните растения, като правило, имат повече устици в долната част на листа, отколкото в горната част. Това се обяснява с факта, че горната част на хоризонтално разположения лист като правило е по-добре осветена и по-малкият брой устици в него предотвратява прекомерното изпаряване на водата. Листата с устица, разположени от долната страна, се наричат хипостоматични.

При едносемеделните растения наличието на устицата в горната и долната част на листа е различно. Много често листата на едносемеделните растения са разположени вертикално, като в този случай броят на устицата на двете части на листа може да бъде еднакъв. Такива листа се наричат амфистоматични.

Плаващите листа нямат устица в долната част на листа, за да могат да абсорбират вода през кутикулата. Листата с устицата, разположени от горната страна, се наричат епистоматични. Подводните листа изобщо нямат устица.

Устицата на иглолистните растения обикновено са скрити дълбоко под ендодермата, което прави възможно значително намаляване на потреблението на вода за изпаряване през зимата и по време на суша през лятото.

Мъховете (с изключение на Anthocerotes) нямат истински устица.

Устицата също се различават по нивото си на разположение спрямо повърхността на епидермиса. Някои от тях са разположени наравно с други епидермални клетки, други са издигнати над или заровени под повърхността. При едносемеделните, чиито листа растат предимно на дължина, устицата образуват правилни успоредни редове, докато при двусемеделните те са подредени произволно.

Въглероден двуокис

Тъй като въглеродният диоксид е един от ключовите реагенти в процеса на фотосинтеза, повечето растения имат устицата отворени през деня. Проблемът е, че когато влезе въздух, той се смесва с водни пари, изпаряващи се от листата, и следователно растението не може да натрупа въглероден диоксид, без същевременно да загуби малко вода. Много растения имат защита срещу изпаряване на водата под формата на восъчни отлагания, които запушват устицата.

Напишете отзив за статията "Stomatica"

Бележки

Литература

// Енциклопедичен речник на Брокхаус и Ефрон: в 86 тома (82 тома и 4 допълнителни). - Санкт Петербург. , 1890-1907.
Атлас по анатомия на растенията: учебник. ръководство за университети / Бавтуто Г. А., Еремин В. М., Жигар М. П. - Мн. : Urajai, 2001. - 146 с. - (Учебници и учебни помагала за ВУЗ). - ISBN 985-04-0317-9.
Колин Майкъл Уилмър, Марк Фрикър.Устицата. - Chapman & Hall, 1995. - ISBN 0412574306.

Бележки под линия

Откъс, характеризиращ Устице

„Това е братът на Безухова, Анатол Курагин“, каза тя, посочвайки красивия кавалерийски гвардеец, който мина покрай тях, гледайки някъде от височината на вдигнатата си глава към дамите. - Колко добре! не е ли? Казват, че ще го оженят за тази богата жена. .И твоят сос, Друбецкой, също е много объркващ. Казват милиони. „Защо, това е самият френски пратеник“, отговори тя за Коленкур, когато графинята попита кой е. - Приличам на някакъв крал. Но все пак французите са мили, много мили. Няма мили за обществото. И ето я! Не, нашата Мария Антоновна е най-добрата! И колко просто облечен. прекрасно! — А този дебелият, с очилата, е фармацевт от световна класа — каза Перонская, сочейки Безухов. „Сложи го до жена си: той е глупак!“
Пиер вървеше, клатушкайки се с дебелото си тяло, разделяйки тълпата, кимайки надясно и наляво така небрежно и добродушно, сякаш минаваше през тълпата на базар. Той се движеше през тълпата, очевидно търсейки някого.
Наташа погледна с радост познатото лице на Пиер, този грахов шут, както го наричаше Перонская, и разбра, че Пиер ги търси, и особено нея, в тълпата. Пиер й обеща да бъде на бала и да я представи на господата.
Но преди да стигне до тях, Безухой спря до ниска, много красива брюнетка в бяла униформа, която, застанала на прозореца, разговаряше с някакъв висок мъж в звезди и панделки. Наташа веднага разпозна ниския млад мъж в бяла униформа: това беше Болконски, който й се стори много подмладен, весел и по-красив.
– Ето още един приятел, Болконски, виждаш ли, мамо? - каза Наташа, сочейки принц Андрей. – Спомнете си, той прекара нощта при нас в Отрадное.
- О, познаваш ли го? - каза Перонская. - Омраза. Il fait a present la pluie et le beau temps. [Сега определя дали времето е дъждовно или хубаво. (Френска поговорка означава, че той е успешен.)] И такава гордост, че няма граници! Последвах примера на баща ми. И се свързах със Сперански, те пишат някои проекти. Вижте как се отнасят дамите! „Тя му говори, но той се обърна“, каза тя, сочейки го. „Щях да го победя, ако се беше държал с мен така, както се държеше с тези дами.“

Изведнъж всичко се раздвижи, тълпата заговори, размърда се, пак се раздалечи и между двата разделени реда, под звуците на музика, влезе суверенът. Господарят и домакинята го последваха. Императорът вървеше бързо, кланяйки се надясно и наляво, сякаш се опитваше бързо да се отърве от тази първа минута на срещата. Музикантите изсвириха Полской, известен тогава с думите, съставени върху него. Тези думи започнаха: „Александър, Елизабет, вие ни радвате...“ Императорът влезе в хола, тълпата се изсипа до вратите; няколко лица с променени изражения забързаха напред-назад. Тълпата отново избяга от вратите на хола, в който се появи суверенът, разговаряйки с домакинята. Някакъв младеж с объркан поглед настъпи дамите, като ги помоли да се отдръпнат. Някои дами с лица, изразяващи пълна забрава за всички условия на света, развалящи тоалетите си, се притискаха напред. Мъжете започнаха да се приближават до дамите и да образуват полски двойки.
Всичко се раздели и суверенът, усмихнат и водейки господарката на къщата за ръка, излезе от вратата на хола. Зад него дойде собственикът с М. А. Наришкина, след това пратеници, министри, различни генерали, които Перонская непрекъснато викаше. Повече от половината дами имаха кавалери и отиваха или се готвеха да отидат в Полская. Наташа чувстваше, че остава с майка си и Соня сред малцинството дами, които бяха притиснати до стената и не бяха взети в Полская. Тя стоеше с отпуснати тънки ръце и с леко очертани гърди, които се издигаха равномерно, задържайки дъха си, нейните блестящи, уплашени очи гледаха напред с изражение на готовност за най-голямата радост и най-голямата скръб. Тя не се интересуваше нито от суверена, нито от всички важни личности, на които Перонская посочи - тя имаше една мисъл: „наистина ли е възможно никой да не дойде при мен, наистина ли няма да танцувам сред първите, дали всички тези мъже, които сега не ме забелязват?“ Изглежда, че дори не ме виждат, а погледнат ли ме, гледат с такова изражение, сякаш казват: Ах! Не е тя, така че няма какво да се гледа. Не, това не може да бъде! - тя мислеше. „Те трябва да знаят колко много искам да танцувам, колко страхотен съм в танците и колко забавно ще бъде за тях да танцуват с мен.“
Звуците на полския, които продължиха доста дълго време, вече започнаха да звучат тъжно - спомен в ушите на Наташа. Искаше й се да плаче. Перонская се отдалечи от тях. Графът беше в другия край на залата, графинята, Соня и тя стояха сами като в гора сред тази чужда тълпа, безинтересна и ненужна на никого. Принц Андрей мина покрай тях с някаква дама, очевидно не ги разпозна. Красивият Анатол, усмихнат, каза нещо на дамата, която водеше, и погледна лицето на Наташа със същия поглед, както се гледат стените. Борис мина два пъти покрай тях и всеки път се обърна. Берг и жена му, които не танцуваха, се приближиха до тях.
Наташа намери тази семейна връзка тук на бала за обидна, сякаш нямаше друго място за семейни разговори освен на бала. Тя не слушаше и не гледаше Вера, която й разказваше нещо за зелената си рокля.
Накрая суверенът спря до последната си дама (той танцуваше с три), музиката спря; загриженият адютант се затича към Ростови, като ги помоли да се отдръпнат някъде другаде, въпреки че стояха до стената, а от хора се чуваха отчетливите, предпазливи и увлекателно премерени звуци на валс. Императорът погледна публиката с усмивка. Мина минута и никой още не беше започнал. Адютант-управителят се приближи до графиня Безухова и я покани. Тя вдигна ръка, усмихната, и я постави, без да го поглежда, на рамото на адютанта. Адютант-управителят, майстор на занаята си, уверено, бавно и премерено, прегърнал силно дамата си, тръгна с нея пръв по плъзгаща се пътека, по ръба на кръга, в ъгъла на залата, той я подхвана отляво ръка, завъртя го и поради все по-ускоряващите се звуци на музиката се чуваха само отмерени щраканията на шпорите на бързите и сръчни крака на адютанта, а на всеки три удара при завъртането развяващата се кадифена рокля на неговата дама сякаш пламвам. Наташа ги погледна и беше готова да заплаче, че не тя танцува този първи кръг от валса.
Княз Андрей, в своята бяла (кавалерийска) униформа на полковник, в чорапи и обувки, жизнен и весел, стоеше в първите редици на кръга, недалеч от Ростови. Барон Фиргоф разговаря с него за утрешното предполагаемо първо заседание на Държавния съвет. Княз Андрей, като човек, близък до Сперански и участващ в работата на законодателната комисия, би могъл да даде правилна информация за срещата утре, за която имаше различни слухове. Но той не послуша какво му каза Фиргоф, а погледна първо към суверена, после към господата, които се готвеха да танцуват, които не смееха да се включат в кръга.
Княз Андрей наблюдаваше тези господа и дами плахи в присъствието на суверена, умиращи от желание да бъдат поканени.
Пиер се приближи до княз Андрей и го хвана за ръката.
– Ти винаги танцуваш. Има моето протеже [любима], младата Ростова, поканете я“, каза той.
- Където? – попита Болконски. — Съжалявам — каза той, обръщайки се към барона, — ще завършим този разговор някъде другаде, но трябва да танцуваме на бала. „Той пристъпи напред в посоката, която Пиер му посочи. Отчаяното, замръзнало лице на Наташа привлече вниманието на княз Андрей. Той я позна, отгатна чувството й, разбра, че е начинаеща, спомни си разговора й на прозореца и с весело изражение на лицето се приближи до графиня Ростова.
— Позволете ми да ви представя дъщеря си — каза графинята, изчервявайки се.
„Имам удоволствието да бъда познат, ако графинята ме помни“, каза принц Андрей с любезен и нисък поклон, напълно противоречащ на забележките на Перонская за неговата грубост, приближавайки се до Наташа и вдигайки ръка, за да я прегърне през кръста, дори преди да завърши покана за танц. Той предложи турне с валс. Това застинало изражение на лицето на Наташа, готово за отчаяние и наслада, изведнъж се озари с щастлива, благодарна, детска усмивка.
„Чаках те от дълго време“, сякаш каза това уплашено и щастливо момиче с усмивката си, която се появи зад готовите сълзи, вдигайки ръка на рамото на княз Андрей. Те бяха втората двойка, която влезе в кръга. Княз Андрей беше един от най-добрите танцьори на своето време. Наташа танцува страхотно. Краката й в бални сатенени обувки бързо, лесно и независимо от нея си свършиха работата, а лицето й сияеше от насладата на щастието. Голият й врат и ръце бяха тънки и грозни. В сравнение с раменете на Хелън, раменете й бяха тънки, гърдите й бяха неясни, ръцете й бяха тънки; но Хелън вече изглеждаше лакирана от всичките хиляди погледи, плъзгащи се по тялото й, а Наташа изглеждаше като момиче, изложено за първи път и което много би се срамувало от това, ако не беше уверена че е било толкова необходимо.
Принц Андрей обичаше да танцува и искайки бързо да се отърве от политическите и интелигентни разговори, с които всички се обръщаха към него, и искайки бързо да прекъсне този досаден кръг на смущение, образуван от присъствието на суверена, той отиде да танцува и избра Наташа , защото Пиер й го посочи и защото тя беше първата от хубавите жени, която му попадна в полезрението; но веднага щом прегърна тази слаба, подвижна фигура и тя се приближи толкова близо до него и се усмихна толкова близо до него, виното на нейния чар влезе в главата му: той се почувства съживен и подмладен, когато, като си пое дъх и я остави, той спря и започна да оглежда танцьорите.