„Wyższa aktywność nerwowa” - Dominująca. Hamowanie odruchu warunkowego. Instynkt. Wgląd. Wyższa aktywność nerwowa. Eksperymentuj z rozwojem odruchów warunkowych. Wyższe podziały układu nerwowego. Funkcje mózgu. Odruchy warunkowe. Zachowanie. łykanie. Ogólne oznaki odruchów warunkowych. Odpowiedz na pytanie. Odruchy. Prawo wzajemnej indukcji. dominujący nacisk. Zadania. Reakcje adaptacyjne zwierząt. Pies je z miski. Formy zachowań.
„Tkanka nerwowa” - Neuroglia. Agregaty neurotubul i neurofilamentów. Powstawanie włókna niezmielinizowanego. Wrzeciono nerwowo-mięśniowe. synapsy nerwowo-mięśniowe. Włókna nerwowe. tkanka nerwowa. Nerw. Termoreceptory. synapsy. Regeneracja nerwów. Połączenia zbieżne. Neuronowa teoria kontaktów. tworzenie włókien mielinowych. Szybkość impulsu. Tempo wzrostu. Przekrój nerwu. Przewodzenie impulsu nerwowego.
„Fizjologia DNB” – Globalny Obszar Roboczy. Teorie świadomości. implant ślimakowy. Tworzenie globalnej przestrzeni roboczej. Trudny problem. Mózgi w beczce. Fizjologia wyższej aktywności nerwowej. Świadomość. Różnorodność różnych stanów świadomości. Zmniejszona aktywność metaboliczna. Obrazy uzyskane z tomografii funkcjonalnej uszkodzonego mózgu. Problem świadomości w kognitywistyce.
"Obwodowa część układu nerwowego" - Wpływy unerwienia autonomicznego. Rola unerwienia przywspółczulnego. aferenty trzewne. Odruchy wegetatywne. unerwienie przywspółczulne. Metasympatyczny układ nerwowy. Osobliwości. Fizjologia i etologia zwierząt. Wegetatywny podział układu nerwowego. współczulne unerwienie. Obwodowy podział somatyczny układu nerwowego. Współczulny podział układu nerwowego. Zasada działania działu wegetatywnego.
"Podstawy wyższej aktywności nerwowej" - Imprinting. Nabyty przez organizm w ciągu życia. Krótkie odpowiedzi. hamowanie zewnętrzne. Śnić. Odruchy. Powstawanie odruchu warunkowego. Wyższa aktywność nerwowa. DNB ludzi i zwierząt. odruchy wrodzone. Powtórzenie. typy temperamentu. Sangwiniczny temperament. Paradoksalny sen. wewnętrzne zahamowanie. Obudzić. Połączenie nerwowe. Sekwencja elementów łuku refleksyjnego. Różnica między wyższą aktywnością nerwową.
„Praca układu nerwowego człowieka” - Zasada odruchowa układu nerwowego. Pojęcie odruchu. Porównanie odruchów bezwarunkowych i warunkowych. Dopasuj. Sieczenow Iwan Michajłowicz odruch kolanowy. Stan aktywny neuronów. Łuk odruchowy. M. Gorkiego. Iwan Pietrowicz Pawłow.
Pod Termin współczulny układ nerwowy oznacza pewien segment (dział) autonomiczny układ nerwowy. Jego struktura charakteryzuje się pewną segmentacją. Ten dział należy do trofeum. Jej zadaniem jest dostarczanie narządom składników odżywczych, w razie potrzeby zwiększenie tempa procesów oksydacyjnych, usprawnienie oddychania oraz stworzenie warunków do dostarczania większej ilości tlenu do mięśni. Ponadto ważnym zadaniem jest przyspieszenie, w razie potrzeby, pracy serca.
Wykład dla lekarzy „Współczulny układ nerwowy”. Autonomiczny układ nerwowy dzieli się na część współczulną i przywspółczulną. Współczulna część układu nerwowego obejmuje:
- boczny pośredni w bocznych kolumnach rdzenia kręgowego;
- współczulne włókna nerwowe i nerwy biegnące od komórek bocznej substancji pośredniej do węzłów splotów współczulnych i autonomicznych jamy brzusznej miednicy;
- pień współczulny, łączący nerwy łączące nerwy rdzeniowe z pniem współczulnym;
- węzły autonomicznych splotów nerwowych;
- nerwy z tych splotów do narządów;
- włókna współczulne.
SYSTEM AUTONOMICZNY
Autonomiczny (autonomiczny) układ nerwowy reguluje wszystkie wewnętrzne procesy organizmu: funkcje narządów wewnętrznych i układów, gruczołów, naczyń krwionośnych i limfatycznych, mięśni gładkich i częściowo prążkowanych, narządów zmysłów (ryc. 6.1). Zapewnia homeostazę organizmu tj. względna dynamiczna stałość środowiska wewnętrznego i stabilność jego podstawowych funkcji fizjologicznych (krążenie krwi, oddychanie, trawienie, termoregulacja, metabolizm, wydalanie, reprodukcja itp.). Ponadto autonomiczny układ nerwowy pełni funkcję adaptacyjno-troficzną - regulację metabolizmu w odniesieniu do warunków środowiskowych.
Termin „autonomiczny układ nerwowy” odzwierciedla kontrolę mimowolnych funkcji organizmu. Autonomiczny układ nerwowy jest zależny od wyższych ośrodków układu nerwowego. Między autonomiczną i somatyczną częścią układu nerwowego istnieje ścisły związek anatomiczny i funkcjonalny. Autonomiczne przewodniki nerwowe przechodzą przez nerwy czaszkowe i rdzeniowe. Główną jednostką morfologiczną autonomicznego układu nerwowego, a także somatycznego, jest neuron, a główną jednostką funkcjonalną jest łuk odruchowy. W autonomicznym układzie nerwowym znajdują się sekcje centralne (komórki i włókna zlokalizowane w mózgu i rdzeniu kręgowym) i obwodowe (wszystkie inne jego formacje). Są też części współczulne i przywspółczulne. Ich główna różnica polega na cechach unerwienia funkcjonalnego i jest determinowana przez stosunek do środków wpływających na autonomiczny układ nerwowy. Część współczulna jest pobudzana przez adrenalinę, a część przywspółczulna przez acetylocholinę. Ergotamina działa hamująco na część współczulną, a atropina na część przywspółczulną.
6.1. Współczulny podział autonomicznego układu nerwowego
Formacje centralne znajdują się w korze mózgowej, jądrach podwzgórza, pniu mózgu, w formacji siatkowatej, a także w rdzeniu kręgowym (w rogach bocznych). Reprezentacja korowa nie jest wystarczająco wyjaśniona. Z komórek rogów bocznych rdzenia kręgowego na poziomie od C VIII do L V zaczynają się obwodowe formacje podziału współczulnego. Aksony tych komórek przechodzą jako część przednich korzeni i po oddzieleniu się od nich tworzą gałąź łączącą, która zbliża się do węzłów pnia współczulnego. Tu kończy się część włókien. Z komórek węzłów pnia współczulnego zaczynają się aksony drugich neuronów, które ponownie zbliżają się do nerwów rdzeniowych i kończą w odpowiednich segmentach. Włókna przechodzące przez węzły pnia współczulnego bez przerwy zbliżają się do węzłów pośrednich znajdujących się między unerwionym narządem a rdzeniem kręgowym. Od węzłów pośrednich zaczynają się aksony drugich neuronów, kierując się do unerwionych narządów.
Ryż. 6.1.
1 - kora płata czołowego mózgu; 2 - podwzgórze; 3 - węzeł rzęskowy; 4 - węzeł skrzydłowo-podniebienny; 5 - węzły podżuchwowe i podjęzykowe; 6 - węzeł ucha; 7 - górny węzeł współczulny szyjny; 8 - duży nerw trzewny; 9 - węzeł wewnętrzny; 10 - splot trzewny; 11 - węzły trzewne; 12 - mały nerw trzewny; 12a - dolny nerw trzewny; 13 - górny splot krezkowy; 14 - dolny splot krezkowy; 15 - splot aorty; 16 - włókna współczulne do przednich gałęzi nerwów lędźwiowych i krzyżowych dla naczyń nóg; 17 - nerw miednicy; 18 - splot podbrzuszny; 19 - mięsień rzęskowy; 20 - zwieracz źrenicy; 21 - rozszerzacz źrenic; 22 - gruczoł łzowy; 23 - gruczoły błony śluzowej jamy nosowej; 24 - gruczoł podżuchwowy; 25 - gruczoł podjęzykowy; 26 - ślinianka przyuszna; 27 - serce; 28 - tarczyca; 29 - krtań; 30 - mięśnie tchawicy i oskrzeli; 31 - płuco; 32 - żołądek; 33 - wątroba; 34 - trzustka; 35 - nadnercza; 36 - śledziona; 37 - nerka; 38 - jelito grube; 39 - jelito cienkie; 40 - wypieracz pęcherza (mięsień, który wyrzuca mocz); 41 - zwieracz pęcherza; 42 - gonady; 43 - genitalia; III, XIII, IX, X - nerwy czaszkowe
Pień współczulny znajduje się wzdłuż bocznej powierzchni kręgosłupa i ma 24 pary węzłów współczulnych: 3 szyjne, 12 piersiowe, 5 lędźwiowe, 4 krzyżowe. Z aksonów komórek górnego zwoju współczulnego szyjnego powstaje splot współczulny tętnicy szyjnej, z dolnego - górnego nerwu sercowego, który tworzy splot współczulny w sercu. Aorta, płuca, oskrzela, narządy jamy brzusznej są unerwione z węzłów piersiowych, a narządy miednicy unerwione z węzłów lędźwiowych.
6.2. Podział przywspółczulny autonomicznego układu nerwowego
Jej formacje wychodzą z kory mózgowej, chociaż reprezentacja korowa, jak również część współczulna, nie zostały dostatecznie wyjaśnione (głównie jest to kompleks limbiczno-siatkowy). W mózgu i krzyżu znajdują się sekcje śródmózgowia i opuszkowego - w rdzeniu kręgowym. Sekcja śródmózgowia obejmuje jądra nerwów czaszkowych: trzecia para to jądro dodatkowe Jakubowicza (sparowana, mała komórka), która unerwia mięsień zwężający źrenicę; Jądro Perlii (niesparowana mała komórka) unerwia mięsień rzęskowy biorący udział w akomodacji. Sekcja opuszkowa składa się z górnego i dolnego jądra ślinowego (pary VII i IX); X para - jądro wegetatywne unerwiające serce, oskrzela, przewód pokarmowy,
jego gruczoły trawienne, inne narządy wewnętrzne. Przekrój krzyżowy jest reprezentowany przez komórki w segmentach S II -S IV, których aksony tworzą nerw miedniczny unerwiający narządy moczowo-płciowe i odbyt (ryc. 6.1).
Pod wpływem zarówno układu współczulnego, jak i przywspółczulnego autonomicznego układu nerwowego znajdują się wszystkie narządy, z wyjątkiem naczyń krwionośnych, gruczołów potowych i rdzenia nadnerczy, które mają tylko unerwienie współczulne. Oddział przywspółczulny jest bardziej starożytny. W wyniku jego działania powstają stabilne stany narządów i warunki do tworzenia rezerw substratów energetycznych. Część współczulna zmienia te stany (tj. zdolności funkcjonalne narządów) w zależności od pełnionej funkcji. Obie części ściśle współpracują. W pewnych warunkach możliwa jest przewaga funkcjonalna jednej części nad drugą. W przypadku przewagi tonu części przywspółczulnej rozwija się stan przywspółczulny, część współczulna - sympatotonia. Parasympatotonia jest charakterystyczna dla stanu snu, sympatotonia jest charakterystyczna dla stanów afektywnych (strach, złość itp.).
W warunkach klinicznych możliwe są stany, w których czynność poszczególnych narządów lub układów organizmu jest zaburzona w wyniku przewagi tonu jednej z części autonomicznego układu nerwowego. Objawy parasympatotoniczne towarzyszą astmie oskrzelowej, pokrzywce, obrzękowi naczynioruchowemu, nieżytowi naczynioruchowemu, chorobie lokomocyjnej; sympatotoniczny - skurcz naczyń w postaci zespołu Raynauda, migrena, przejściowa postać nadciśnienia, przełomy naczyniowe w zespole podwzgórza, zmiany zwojowe, napady paniki. Integracja funkcji wegetatywnych i somatycznych jest realizowana przez korę mózgową, podwzgórze i formację siatkowatą.
6.3. Kompleks limbiczno-siatkowy
Cała aktywność autonomicznego układu nerwowego jest kontrolowana i regulowana przez części korowe układu nerwowego (kora czołowa, hipokamp i zakręt obręczy). Układ limbiczny jest ośrodkiem regulacji emocji i neuronalnym podłożem pamięci długotrwałej. Rytm snu i czuwania reguluje również układ limbiczny.
Układ limbiczny (ryc. 6.2) jest rozumiany jako szereg ściśle ze sobą powiązanych struktur korowych i podkorowych, które mają wspólny rozwój i funkcje. Obejmuje również tworzenie się dróg węchowych zlokalizowanych u podstawy mózgu, przezroczystej przegrody, sklepionego zakrętu, kory tylnej powierzchni oczodołu płata czołowego, hipokampa i zakrętu zębatego. Struktury podkorowe układu limbicznego obejmują jądro ogoniaste, skorupę, ciało migdałowate, guzek przedni wzgórza, podwzgórze i jądro wędzidełka. Układ limbiczny obejmuje złożone przeplatanie się ścieżek wstępujących i zstępujących, ściśle związanych z formacją siatkowatą.
Podrażnienie układu limbicznego prowadzi do mobilizacji zarówno mechanizmów współczulnych, jak i przywspółczulnych, co ma odpowiednie objawy wegetatywne. Wyraźny efekt wegetatywny występuje, gdy przednie części układu limbicznego są podrażnione, w szczególności kora oczodołowa, ciało migdałowate i zakręt obręczy. Jednocześnie dochodzi do zmian w wydzielaniu śliny, częstości oddechów, zwiększonej ruchliwości jelit, oddawaniu moczu, defekacji itp.
Szczególne znaczenie w funkcjonowaniu autonomicznego układu nerwowego ma podwzgórze, które reguluje funkcje układu współczulnego i przywspółczulnego. Ponadto podwzgórze realizuje interakcję nerwową i hormonalną, integrację aktywności somatycznej i autonomicznej. Podwzgórze zawiera specyficzne i niespecyficzne jądra. Specyficzne jądra wytwarzają hormony (wazopresynę, oksytocynę) i czynniki uwalniające, które regulują wydzielanie hormonów z przedniego płata przysadki mózgowej.
Włókna współczulne unerwiające twarz, głowę i szyję pochodzą z komórek znajdujących się w bocznych rogach rdzenia kręgowego (C VIII -Th III). Większość włókien jest przerwana w zwoju współczulnym szyjnym górnym, a mniejsza część trafia do tętnic szyjnych zewnętrznych i wewnętrznych i tworzy na nich okołotętnicze sploty współczulne. Łączą je włókna postganglionowe pochodzące ze środkowych i dolnych węzłów współczulnych szyjnych. W małych guzkach (zgrupowaniach komórek) zlokalizowanych w splotach okołotętniczych gałęzi tętnicy szyjnej zewnętrznej włókna kończą się, nie przerywając w węzłach pnia współczulnego. Pozostałe włókna są przerwane w zwojach twarzowych: rzęskowym, skrzydłowo-podniebiennym, podjęzykowym, podżuchwowym i usznym. Włókna postganglionowe z tych węzłów, a także włókna z komórek górnych i innych szyjnych węzłów współczulnych, trafiają do tkanek twarzy i głowy, częściowo jako część nerwów czaszkowych (ryc. 6.3).
Doprowadzające włókna współczulne z głowy i szyi są wysyłane do splotów okołotętniczych gałęzi tętnicy szyjnej wspólnej, przechodzą przez węzły szyjne współczulnego tułowia, częściowo stykając się z ich komórkami, a przez gałęzie łączące zbliżają się do węzłów kręgowych, zamykając się łuk odruchu.
Włókna przywspółczulne tworzą aksony macierzystych jąder przywspółczulnych, są skierowane głównie do pięciu autonomicznych zwojów twarzy, w których są przerwane. Mniejsza część włókien trafia do przywspółczulnych skupisk komórek splotów okołotętniczych, gdzie jest również przerywana, a włókna zazwojowe idą jako część nerwów czaszkowych lub splotów okołotętniczych. W części przywspółczulnej znajdują się również włókna doprowadzające, które przechodzą do układu nerwu błędnego i są wysyłane do jąder czuciowych pnia mózgu. Przednie i środkowe odcinki obszaru podwzgórza przez przewody współczulne i przywspółczulne wpływają na funkcję głównie gruczołów ślinowych po tej samej stronie.
6.5. Autonomiczne unerwienie oka
współczulne unerwienie. Neurony współczulne znajdują się w rogach bocznych segmentów C VIII -Th III rdzenia kręgowego. (centrun ciliospinale).
Ryż. 6.3.
1 - tylne centralne jądro nerwu okoruchowego; 2 - jądro dodatkowe nerwu okoruchowego (jądro Jakubowicza-Edingera-Westphala); 3 - nerw okoruchowy; 4 - gałąź nosowo-rzęskowa z nerwu wzrokowego; 5 - węzeł rzęskowy; 6 - krótkie nerwy rzęskowe; 7 - zwieracz źrenicy; 8 - rozszerzacz źrenic; 9 - mięsień rzęskowy; 10 - wewnętrzna tętnica szyjna; 11 - splot szyjny; 12 - głęboki nerw kamienisty; 13 - górne jądro ślinowe; 14 - nerw pośredni; 15 - montaż kolan; 16 - duży nerw kamienisty; 17 - węzeł pterygopalatynowy; 18 - nerw szczękowy (II gałąź nerwu trójdzielnego); 19 - nerw jarzmowy; 20 - gruczoł łzowy; 21 - błony śluzowe nosa i podniebienia; 22 - nerw kolanowo-bębenkowy; 23 - nerw uszno-skroniowy; 24 - środkowa tętnica oponowa; 25 - ślinianka przyuszna; 26 - węzeł ucha; 27 - mały kamienny nerw; 28 - splot bębenkowy; 29 - rurka słuchowa; 30 - w jedną stronę; 31 - dolne jądro ślinowe; 32 - struna bębna; 33 - nerw bębenkowy; 34 - nerw językowy (z nerwu żuchwowego - III gałąź nerwu trójdzielnego); 35 - włókna smakowe do przedniej 2/3 języka; 36 - gruczoł podjęzykowy; 37 - gruczoł podżuchwowy; 38 - węzeł podżuchwowy; 39 - tętnica twarzowa; 40 - górny węzeł współczulny szyjny; 41 - komórki rogu bocznego ThI-ThII; 42 - dolny węzeł nerwu językowo-gardłowego; 43 - włókna współczulne do splotów tętnic szyjnych wewnętrznych i środkowych opon mózgowych; 44 - unerwienie twarzy i skóry głowy. III, VII, IX - nerwy czaszkowe. Kolor zielony wskazuje włókna przywspółczulne, czerwony - współczulny, niebieski - wrażliwy
Procesy tych neuronów, tworząc włókna przedzwojowe, wychodzą z rdzenia kręgowego wraz z przednimi korzeniami, wchodzą do pnia współczulnego jako część białych gałęzi łączących i bez przerwy przechodzą przez leżące nad nimi węzły, kończąc się na komórkach górnej szyjki macicy splot współczulny. Włókna zazwojowe tego węzła towarzyszą tętnicy szyjnej wewnętrznej, oplatając jej ścianę, wnikają do jamy czaszki, gdzie łączą się z gałęzią I nerwu trójdzielnego, penetrują jamę oczodołu i kończą się przy mięśniu rozszerzającym źrenicę (m. rozszerzacz źrenic).
Włókna współczulne unerwiają również inne struktury oka: mięśnie stępu, które rozszerzają szparę powiekową, mięsień oczodołowy oka, a także niektóre struktury twarzy - gruczoły potowe twarzy, mięśnie gładkie twarzy i naczynia krwionośne.
unerwienie przywspółczulne. Przedzwojowy neuron przywspółczulny znajduje się w jądrze dodatkowym nerwu okoruchowego. W ramach tego ostatniego opuszcza pień mózgu i dociera do zwoju rzęskowego (rzęski zwojowe), gdzie przechodzi w komórki postganglionowe. Stamtąd część włókien trafia do mięśnia, który zwęża źrenicę (m. źrenice zwieracza), a druga część zajmuje się zapewnianiem zakwaterowania.
Naruszenie autonomicznego unerwienia oka. Klęska formacji współczulnych powoduje zespół Bernarda-Hornera (ryc. 6.4) ze zwężeniem źrenicy (mioza), zwężeniem szpary powiekowej (opadanie powieki), cofaniem gałki ocznej (enoftalmos). Możliwe jest również rozwinięcie się homolateralnej anhydrozy, przekrwienia spojówek, depigmentacji tęczówki.
Rozwój zespołu Bernarda-Hornera jest możliwy przy lokalizacji zmiany na innym poziomie - zaangażowanie tylnego pęczka podłużnego, ścieżki do mięśnia, które rozszerzają źrenicę. Wrodzony wariant zespołu częściej wiąże się z urazem porodowym z uszkodzeniem splotu ramiennego.
Gdy włókna współczulne są podrażnione, pojawia się syndrom przeciwny do zespołu Bernarda-Hornera (Pourfour du Petit) - rozszerzenie szpary powiekowej i źrenicy (rozszerzenie źrenic), wytrzeszcz.
6.6. Wegetatywne unerwienie pęcherza
Regulacja czynności pęcherza jest realizowana przez współczulny i przywspółczulny podział autonomicznego układu nerwowego (ryc. 6.5) i obejmuje zatrzymywanie moczu i opróżnianie pęcherza. Zwykle mechanizmy retencji są bardziej aktywowane, co
Ryż. 6.4. Prawostronny zespół Bernarda-Hornera. opadanie powieki, zwężenie źrenic, wytrzeszcz
odbywa się w wyniku aktywacji unerwienia współczulnego i blokady sygnału przywspółczulnego na poziomie segmentów L I -L II rdzenia kręgowego, podczas gdy aktywność wypieracza zostaje stłumiona, a napięcie mięśni zwieracza wewnętrznego pęcherza wzrasta .
Regulacja aktu oddawania moczu następuje po aktywacji
centrum przywspółczulne na poziomie S II -S IV i centrum oddawania moczu w mostku mózgu (ryc. 6.6). Zstępujące sygnały eferentne wysyłają sygnały, które zapewniają rozluźnienie zwieracza zewnętrznego, tłumią aktywność współczulną, usuwają blokadę przewodzenia wzdłuż włókien przywspółczulnych i stymulują ośrodek przywspółczulny. Powoduje to skurcz wypieracza i rozluźnienie zwieraczy. Mechanizm ten jest kontrolowany przez korę mózgową, w regulacji biorą udział formacja siatkowata, układ limbiczny i płaty czołowe półkul mózgowych.
Arbitralne zatrzymanie oddawania moczu następuje, gdy z kory mózgowej otrzymuje się polecenie skierowania do ośrodków oddawania moczu w pniu mózgu i krzyżowym rdzeniu kręgowym, co prowadzi do skurczu zwieraczy zewnętrznych i wewnętrznych mięśni dna miednicy oraz mięśni poprzecznie prążkowanych.
Klęsce przywspółczulnych ośrodków regionu sakralnego, wychodzących z niego nerwów autonomicznych, towarzyszy rozwój zatrzymania moczu. Może również wystąpić, gdy rdzeń kręgowy jest uszkodzony (uraz, guz itp.) Na poziomie powyżej ośrodków współczulnych (Th XI -L II). Częściowe uszkodzenie rdzenia kręgowego powyżej poziomu lokalizacji ośrodków autonomicznych może prowadzić do rozwoju konieczności oddania moczu. W przypadku zajęcia rdzenia współczulnego (Th XI - L II) dochodzi do prawdziwego nietrzymania moczu.
Metodologia Badań. Istnieje wiele klinicznych i laboratoryjnych metod badania autonomicznego układu nerwowego, ich wybór zależy od zadania i warunków badania. Jednak we wszystkich przypadkach należy wziąć pod uwagę początkowy ton wegetatywny i poziom wahań w stosunku do wartości tła. Im wyższa linia bazowa, tym niższa będzie odpowiedź w testach funkcjonalnych. W niektórych przypadkach możliwa jest nawet reakcja paradoksalna. Badanie wiązki
Ryż. 6.5.
1 - kora mózgowa; 2 - włókna zapewniające arbitralną kontrolę nad opróżnianiem pęcherza; 3 - włókna bólu i wrażliwości na temperaturę; 4 - przekrój rdzenia kręgowego (Th IX -L II dla włókien czuciowych, Th XI -L II dla motorycznych); 5 - łańcuch współczulny (Th XI -L II); 6 - łańcuch współczulny (Th IX-L II); 7 - przekrój rdzenia kręgowego (segmenty S II -S IV); 8 - węzeł sakralny (niesparowany); 9 - splot narządów płciowych; 10 - nerwy trzewne miednicy;
11 - nerw podbrzuszny; 12 - dolny splot podbrzuszny; 13 - nerw narządów płciowych; 14 - zewnętrzny zwieracz pęcherza; 15 - wypieracz pęcherza; 16 - wewnętrzny zwieracz pęcherza
Ryż. 6.6.
lepiej zrobić to rano na czczo lub 2 godziny po jedzeniu, w tym samym czasie, co najmniej 3 razy. Jako wartość początkową przyjmuje się minimalną wartość otrzymanych danych.
Główne objawy kliniczne przewagi układu współczulnego i przywspółczulnego przedstawiono w tabeli. 6.1.
Aby ocenić ton autonomiczny, możliwe jest przeprowadzenie testów z ekspozycją na środki farmakologiczne lub czynniki fizyczne. Jako środki farmakologiczne stosuje się roztwory adrenaliny, insuliny, mezatonu, pilokarpiny, atropiny, histaminy itp.
Test na zimno. W pozycji leżącej obliczane jest tętno i mierzone jest ciśnienie krwi. Następnie drugą rękę zanurza się w zimnej wodzie (4°C) na 1 minutę, następnie rękę wyjmuje się z wody i co minutę rejestruje się ciśnienie krwi i puls, aż do powrotu do początkowego poziomu. Zwykle dzieje się to po 2-3 minutach. Wraz ze wzrostem ciśnienia krwi o ponad 20 mm Hg. Sztuka. reakcja jest uważana za wyraźną współczulną, mniejszą niż 10 mm Hg. Sztuka. - umiarkowany współczulny i ze spadkiem ciśnienia krwi - przywspółczulny.
Odruch okulokardialny (Dagnini-Ashner). Po naciśnięciu gałek ocznych u zdrowych osób tętno zwalnia o 6-12 na minutę. Jeśli liczba tętna spada o 12-16 na minutę, uważa się to za gwałtowny wzrost tonu części przywspółczulnej. Brak spadku lub wzrostu częstości akcji serca o 2-4 na minutę wskazuje na wzrost pobudliwości oddziału współczulnego.
odruch słoneczny. Pacjent leży na plecach, a badający przyciska dłoń do górnej części brzucha, aż do wyczucia pulsacji aorty brzusznej. Po 20-30 sekundach tętno zwalnia u zdrowych osób o 4-12 na minutę. Zmiany czynności serca ocenia się w taki sam sposób, jak przy wywoływaniu odruchu okulokardialnego.
odruch ortoklinostatyczny. U pacjenta leżącego na plecach oblicza się częstość akcji serca, a następnie proszony jest o szybkie wstanie (badanie ortostatyczne). Podczas przechodzenia z pozycji poziomej do pionowej częstość akcji serca wzrasta o 12 na minutę wraz ze wzrostem ciśnienia krwi o 20 mm Hg. Sztuka. Gdy pacjent przesunie się do pozycji poziomej, tętno i ciśnienie krwi powracają do pierwotnych wartości w ciągu 3 minut (test klinostatyczny). Stopień przyspieszenia pulsu podczas testu ortostatycznego jest wskaźnikiem pobudliwości podziału współczulnego autonomicznego układu nerwowego. Znaczne spowolnienie tętna podczas testu klinostatycznego wskazuje na wzrost pobudliwości oddziału przywspółczulnego.
Tabela 6.1.
Test adrenaliny. U zdrowej osoby podskórne wstrzyknięcie 1 ml 0,1% roztworu adrenaliny po 10 minutach powoduje blednięcie skóry, wzrost ciśnienia krwi, przyspieszenie akcji serca i wzrost poziomu glukozy we krwi. Jeśli takie zmiany zachodzą szybciej i są bardziej wyraźne, zwiększa się ton unerwienia współczulnego.
Test skórny z adrenaliną. Kroplę 0,1% roztworu adrenaliny nanosi się igłą w miejsce wstrzyknięcia skóry. U zdrowej osoby w takim miejscu występuje blanszowanie różową koroną wokół.
Test atropiny. Wstrzyknięcie podskórne 1 ml 0,1% roztworu atropiny u zdrowej osoby powoduje suchość w ustach, zmniejszenie pocenia się, przyspieszenie akcji serca i rozszerzenie źrenic. Wraz ze wzrostem tonu części przywspółczulnej wszystkie reakcje na wprowadzenie atropiny są osłabione, więc test może być jednym ze wskaźników stanu części przywspółczulnej.
Do oceny stanu funkcji segmentowych formacji wegetatywnych można zastosować następujące testy.
Dermografizm. Podrażnienie mechaniczne nakłada się na skórę (rękojeścią młotka, tępym końcem szpilki). Lokalna reakcja występuje jako odruch aksonowy. W miejscu podrażnienia pojawia się czerwony pasek, którego szerokość zależy od stanu autonomicznego układu nerwowego. Wraz ze wzrostem tonu sympatycznego prążek jest biały (biały dermografizm). Szerokie prążki czerwonego dermografizmu, prążek wznoszący się nad skórą (dermografizm wysublimowany), wskazują na wzrost napięcia przywspółczulnego układu nerwowego.
Do diagnozy miejscowej stosuje się dermografizm odruchowy, który podrażnia się ostrym przedmiotem (przecierany po skórze czubkiem igły). Jest pasek o nierównych, ząbkowanych krawędziach. Dermografizm odruchowy to odruch rdzeniowy. Znika w odpowiednich strefach unerwienia, gdy tylne korzenie, segmenty rdzenia kręgowego, przednie korzenie i nerwy rdzeniowe są dotknięte na poziomie uszkodzenia, ale pozostaje powyżej i poniżej dotkniętej strefy.
Odruchy źrenicowe. Określ bezpośrednią i przyjazną reakcję źrenic na światło, reakcję na zbieżność, akomodację i ból (rozszerzenie źrenic przez ukłucie, szczypanie i inne podrażnienia dowolnej części ciała).
Odruch pilomotoryczny spowodowane uszczypnięciem lub nałożeniem zimnego przedmiotu (probówka z zimną wodą) lub płynu chłodzącego (wata zwilżona eterem) na skórę obręczy barkowej lub z tyłu głowy. Na tej samej połowie klatki piersiowej pojawia się „gęsia skórka” w wyniku skurczu mięśni gładkich włosów. Łuk odruchu zamyka się w bocznych rogach rdzenia kręgowego, przechodzi przez przednie korzenie i pień współczulny.
Test z kwasem acetylosalicylowym. Po przyjęciu 1 g kwasu acetylosalicylowego pojawia się rozproszone pocenie się. Wraz z porażką regionu podwzgórza możliwa jest jego asymetria. W przypadku uszkodzenia rogów bocznych lub przednich korzeni rdzenia kręgowego, pocenie się jest zaburzone w strefie unerwienia dotkniętych segmentów. Przy uszkodzeniu średnicy rdzenia kręgowego przyjmowanie kwasu acetylosalicylowego powoduje pocenie się tylko powyżej miejsca zmiany.
Próba z pilokarpiną. Pacjentowi wstrzykuje się podskórnie 1 ml 1% roztworu chlorowodorku pilokarpiny. W wyniku podrażnienia włókien zazwojowych przechodzących do gruczołów potowych nasila się pocenie się.
Należy pamiętać, że pilokarpina pobudza obwodowe receptory M-cholinergiczne, które powodują zwiększone wydzielanie gruczołów trawiennych i oskrzelowych, zwężenie źrenic, wzrost napięcia mięśni gładkich oskrzeli, jelit, żółci i pęcherza moczowego, macicy, ale pilokarpina ma najsilniejszy wpływ na pocenie się. W przypadku uszkodzenia rogów bocznych rdzenia kręgowego lub jego przednich korzeni w odpowiednim obszarze skóry, po zażyciu kwasu acetylosalicylowego nie występuje pocenie się, a wprowadzenie pilokarpiny powoduje pocenie się, ponieważ reagujące na to włókna postganglionowe lek pozostają nienaruszone.
Lekka kąpiel. Ogrzanie pacjenta powoduje pocenie się. Jest to odruch rdzeniowy podobny do odruchu pilomotorycznego. Klęska współczulnego tułowia całkowicie eliminuje pocenie się po zastosowaniu pilokarpiny, kwasu acetylosalicylowego i rozgrzaniu ciała.
Termometria skóry. Temperatura skóry jest badana za pomocą elektrotermometrów. Temperatura skóry odzwierciedla stan ukrwienia skóry, który jest ważnym wskaźnikiem unerwienia autonomicznego. Określane są obszary hiper-, normo- i hipotermii. Różnica temperatury skóry 0,5 °C w obszarach symetrycznych wskazuje na naruszenie unerwienia autonomicznego.
Elektroencefalografia służy do badania autonomicznego układu nerwowego. Metoda umożliwia ocenę stanu funkcjonalnego systemów synchronizujących i desynchronizujących mózgu podczas przejścia ze stanu czuwania do snu.
Istnieje ścisły związek między autonomicznym układem nerwowym a stanem emocjonalnym osoby, dlatego badany jest stan psychiczny podmiotu. Aby to zrobić, użyj specjalnych zestawów testów psychologicznych, metody eksperymentalnych testów psychologicznych.
6.7. Objawy kliniczne uszkodzeń autonomicznego układu nerwowego
W przypadku dysfunkcji autonomicznego układu nerwowego występują różne zaburzenia. Naruszenia jego funkcji regulacyjnych są okresowe i napadowe. Większość procesów patologicznych nie prowadzi do utraty pewnych funkcji, ale do podrażnienia, tj. do zwiększonej pobudliwości struktur centralnych i obwodowych. Na-
zaburzenia w niektórych częściach autonomicznego układu nerwowego mogą przenosić się na inne (reperkusje). Charakter i nasilenie objawów są w dużej mierze zdeterminowane poziomem uszkodzenia autonomicznego układu nerwowego.
Uszkodzenie kory mózgowej, zwłaszcza kompleksu limbiczno-siatkowego, może prowadzić do rozwoju zaburzeń wegetatywnych, troficznych i emocjonalnych. Mogą być spowodowane chorobami zakaźnymi, urazami układu nerwowego, zatruciem. Pacjenci stają się drażliwi, porywczy, szybko wyczerpani, mają nadmierną potliwość, niestabilność reakcji naczyniowych, wahania ciśnienia krwi, puls. Podrażnienie układu limbicznego prowadzi do rozwoju napadów wyraźnych zaburzeń wegetatywno-trzewnych (serca, przewodu pokarmowego itp.). Obserwuje się zaburzenia psychowegetatywne, w tym zaburzenia emocjonalne (lęk, lęk, depresja, astenia) oraz uogólnione reakcje autonomiczne.
W przypadku uszkodzenia regionu podwzgórza (ryc. 6.7) (guz, procesy zapalne, zaburzenia krążenia, zatrucie, uraz) mogą wystąpić zaburzenia wegetatywno-troficzne: zaburzenia rytmu snu i czuwania, zaburzenia termoregulacji (hiper- i hipotermia), owrzodzenie w śluzówka żołądka, dolna część przełyku, ostra perforacja przełyku, dwunastnicy i żołądka, a także zaburzenia endokrynologiczne: moczówka prosta, otyłość tłuszczowo-płciowa, impotencja.
Uszkodzenie wegetatywnych formacji rdzenia kręgowego z segmentowymi zaburzeniami i zaburzeniami zlokalizowanymi poniżej poziomu procesu patologicznego
Pacjenci mogą mieć zaburzenia naczynioruchowe (niedociśnienie), zaburzenia pocenia się i funkcje miednicy. W przypadku zaburzeń segmentowych obserwuje się zmiany troficzne w odpowiednich obszarach: zwiększoną suchość skóry, miejscowe nadmierne owłosienie lub miejscowe wypadanie włosów, owrzodzenia troficzne i osteoartropatię.
Wraz z porażką węzłów współczulnego tułowia pojawiają się podobne objawy kliniczne, szczególnie wyraźne przy zaangażowaniu węzłów szyjnych. Występuje naruszenie pocenia się i zaburzenia reakcji pilomotorycznych, przekrwienie i wzrost temperatury skóry twarzy i szyi; z powodu zmniejszenia napięcia mięśni krtani może wystąpić chrypka głosu, a nawet całkowita bezgłos; Zespół Bernarda-Hornera.
Ryż. 6.7.
1 - uszkodzenie strefy bocznej (nasilona senność, dreszcze, nasilone odruchy pilomotoryczne, zwężenie źrenicy, hipotermia, niskie ciśnienie krwi); 2 - uszkodzenie strefy centralnej (naruszenie termoregulacji, hipertermia); 3 - uszkodzenie jądra nadwzrokowego (upośledzone wydzielanie hormonu antydiuretycznego, moczówka prosta); 4 - uszkodzenie jąder centralnych (obrzęk płuc i erozja żołądka); 5 - uszkodzenie jądra przykomorowego (adipsia); 6 - uszkodzenie strefy przednio-przyśrodkowej (zwiększony apetyt i zaburzenia reakcji behawioralnych)
Klęsce obwodowych części autonomicznego układu nerwowego towarzyszy szereg charakterystycznych objawów. Najczęściej występuje rodzaj zespołu bólowego - sympatalgia. Bóle palą, uciskają, pękają, mają tendencję do stopniowego rozprzestrzeniania się poza obszar pierwotnej lokalizacji. Ból jest wywoływany i nasilany przez zmiany ciśnienia atmosferycznego i temperatury otoczenia. Możliwe są zmiany barwy skóry spowodowane skurczem lub rozszerzeniem naczyń obwodowych: blednięcie, zaczerwienienie lub sinica, zmiany w poceniu się i temperaturze skóry.
Zaburzenia autonomiczne mogą wystąpić z uszkodzeniem nerwów czaszkowych (zwłaszcza trójdzielnych), a także pośrodkowych, kulszowych itp. Klęska autonomicznych zwojów twarzy i jamy ustnej powoduje palący ból w obszarze unerwienia związanego z tym zwoje, napad, przekrwienie, zwiększone pocenie się, w przypadku uszkodzeń węzłów podżuchwowych i podjęzykowych - wzrost wydzielania śliny.
Centralna część współczulnego układu nerwowego (SNS) jest reprezentowana przez jądra bocznych rogów istoty szarej rdzenia kręgowego, które występują tylko w 15-16 segmentach - od ostatniego odcinka szyjnego lub pierwszego odcinka piersiowego do trzeciego odcinka lędźwiowego . Każdy segment zawiera trzy pary jąder: pośrednio-boczne, składające się z części głównej i kordowej, interkalarne i środkowe. (Rysunek 2) Większość neuronów współczulnych znajduje się w jądrach pośrednio-bocznych, zwanych także jądrami pośrednio-bocznymi lub po prostu jądrami bocznymi rogów bocznych. Są głównym źródłem włókien przedzwojowych dla prawie wszystkich zwojów współczulnych. Wyjątkiem jest dolny węzeł krezkowy, który otrzymuje 75% włókien przedzwojowych z jąder centralnych. Uważa się, że funkcjonalnie różne neurony są zlokalizowane w różnych częściach strefy pośredniej. W szczególności neurony unerwiające formacje efektorowe skóry i naczyń mięśni szkieletowych zajmują bardziej boczne położenie w jądrach pośrednio-bocznych, a neurony zaangażowane w unerwienie narządów wewnętrznych leżą bardziej przyśrodkowo.
Ryż. 2. Jądra współczulne rdzenia kręgowego i autonomiczny łuk odruchowy na poziomie kręgosłupa.
Jądra współczulne rogów bocznych: 1 - centralny; 2 - wstaw; 3 - pośrednio-boczny; 4 - wrażliwe neurony zwoju kręgowego; 5 - asocjacyjne neurony tylnych rogów rdzenia kręgowego; 6 - neurony jąder współczulnych rdzenia kręgowego; 7 - neuron odprowadzający przykręgowego zwoju współczulnego.
Jądra współczulne rdzenia kręgowego składają się z małych wielobiegunowych neuronów w kształcie wrzeciona. Są to neurony asocjacyjne autonomicznego łuku odruchowego. Aksony tworzą synapsy na ich ciałach i dendrytach:
a) pseudo-jednobiegunowe neurony węzłów kręgowych, które przenoszą impulsy z narządów wewnętrznych;
b) wrażliwe neurony ANS (komórki Dogela typu II), których ciała znajdują się w zwojach autonomicznych;
c) schodzące z ośrodków regulacji funkcji autonomicznych zlokalizowanych w rdzeniu przedłużonym.
W neuronach współczulnych rdzenia kręgowego dendryty są krótkie, nie mają osłonki mielinowej i rozgałęziają się w pobliżu perikaryonu. Ich aksony są cienkie, zwykle tworzą zmielinizowane włókna, które opuszczają rdzeń kręgowy jako część przednich korzeni, kończą się zwojami nerwu współczulnego i dlatego nazywane są włóknami przedzwojowymi. Obwodowa część SNS obejmuje węzły nerwowe, pnie (nerwy), sploty i zakończenia. Zwoje nerwów współczulnych dzielą się na przykręgowe (przykręgowe) i przedkręgowe (przedkręgowe).
Węzły przykręgowe znajduje się po obu stronach kręgosłupa od podstawy czaszki do kości ogonowej. Leżą w pobliżu trzonów kręgów, otoczone luźną włóknistą tkanką łączną; w klatce piersiowej i jamie brzusznej pokrywa odpowiednio opłucna i otrzewna. Węzły z każdej strony są połączone podłużnymi gałęziami, tworząc łańcuchy zwane pniami współczulnym. Poniżej przepony współczulne pnie stopniowo zbiegają się i na poziomie pierwszego kręgu ogonowego są połączone w niesparowany zwój kości ogonowej. Wzdłużne gałęzie międzywęzłowe składają się z mielinowanych i niezmielinizowanych włókien. Ponadto występują spoidła poprzeczne o podobnej budowie, łączące węzły prawej i lewej strony. Rozmiary węzłów pni współczulnych są różne: od mikroskopijnych do kilku centymetrów długości.
Pnie współczulne (SS) mają wiele połączeń: z jądrami rdzenia kręgowego iz nerwami rdzeniowymi - przez białe i szare gałęzie łączące oraz z narządami wewnętrznymi, naczyniami i splotami nerwów przedkręgowych - przez gałęzie trzewne. Kolor łączących się gałęzi wynika z obecności mieliny w osłonce włókien nerwowych: białe gałęzie łączące składają się głównie z włókien mielinowych, podczas gdy szare składają się z włókien niezmielinizowanych (ryc. 3).
Białe gałęzie łączące tworzą aksony neuronów współczulnych jąder rdzenia kręgowego. Aksony opuszczają rdzeń kręgowy jako część przednich korzeni, wchodzą do nerwu rdzeniowego, a następnie oddzielają się od niego w postaci białych łączących się gałęzi i wchodzą do najbliższego węzła SS. białe gałęzie łączące są obecne tylko w odcinku piersiowym i lędźwiowym SS, to znaczy na poziomie tych odcinków rdzenia kręgowego, w których znajdują się jądra współczulne.
Włókna przedzwojowe wchodzące do węzłów SS zachowują się inaczej. Niektóre z nich kończą się, tworząc synapsy na neuronach efektorowych węzła (ryc. 3,4). Aksony tych neuronów efektorowych tworzą niezmielinizowane włókna postganglionowe, które stanowią główny składnik szarych rami łączących.
Ryż. 3. Białe i szare gałęzie łączące w współczulnym układzie nerwowym.
Ryż. 4. Przełączenie współczulnego włókna przedzwojowego, które przeszło przez węzeł przykręgowy, do neuronu odprowadzającego węzła przedkręgowego.
Te ostatnie wchodzą w skład nerwów rdzeniowych iw swoim składzie podążają za unerwionymi narządami. Zgodnie z tym schematem drogi efektorowej naczynia mięśni szkieletowych, mięśnie pilomotoryczne skóry, pot i gruczoły łojowe są unerwione współczulnie.
Kolejna część włókien przedzwojowych przechodzi przez węzły SS bez przerwy, pozostawiając je jako część szarych gałęzi łączących lub trzewnych i jest wysyłana do przejścia do neuronu efektorowego w węzłach przedkręgowych (ryc. 3) lub bezpośrednio do narządów klatki piersiowej , jamy brzuszne i miednicy, gdzie tworzą synapsy w węzłach splotów nerwowych samych narządów. (rys. 4)
szare gałęzie łączące odejdź od wszystkich węzłów współczulnego pnia. Zawierają również włókna doprowadzające utworzone przez dendryty neuronów węzłów kręgowych i aksony komórek Dogela typu II, których ciała znajdują się w węzłach wegetatywnych. Charakterystyczną cechą szarych gałęzi łączących jest ich połączenie z naczyniami: poruszając się wraz z nimi rozchodzą się na znaczne odległości, dokonując efektorowego i czułego unerwienia naczyń ciała i narządów wewnętrznych.
Gałęzie trzewne (narządowe) SS odchodzi od swoich węzłów, a także od gałęzi międzywęzłowych do narządów wewnętrznych i naczyń (gałęzie serca, płuc itp.). Należą do nich: włókna postganglionowe pochodzące z węzłów pnia współczulnego, włókna przedzwojowe przechodzące przez nie bez przełączania, a także włókna aferentne z tych samych źródeł, co w szarych gałęziach łączących. Gałęzie trzewne unerwiają narządy nie tylko od siebie, ale i po przeciwnej stronie, podążając za nimi jako część spoidła poprzecznego SS.
W pniach współczulnych wyróżnia się odcinek szyjny, piersiowy, lędźwiowy i krzyżowy. Każda sekcja zwykle zawiera mniej węzłów niż odcinki rdzenia kręgowego. Dzieci mają więcej węzłów przykręgowych niż dorośli, ponieważ w ontogenezie poporodowej niektóre z nich łączą się ze sobą, tworząc większe węzły. Z tego samego powodu często obserwuje się różnice w liczbie, wielkości, lokalizacji i strukturze mikroskopowej węzłów pni współczulnych prawej i lewej strony. Znajomość tych cech budowy pni współczulnych ma znaczenie kliniczne, ponieważ w niektórych stanach patologicznych wymagana jest interwencja chirurgiczna lub farmakologiczna na poziomie przykręgowych węzłów współczulnych.
W odcinku szyjnym najczęściej występują 2-4 węzły: górny, środkowy, kręgowy i dolny. Górny (czaszkowy) węzeł szyjny o długości 1,5–10 cm jest jednym z największych, ma kształt wrzecionowaty i znajduje się na poziomie górnych kręgów szyjnych za tętnicą szyjną wewnętrzną. Środkowy węzeł szyjny charakteryzuje się owalnym lub trójkątnym kształtem, mniejszymi rozmiarami (0,75 - 1,5 cm), zlokalizowanymi na poziomie od czwartego do siódmego kręgu szyjnego. Często jest nieobecny. Węzeł kręgowy ma długość 0,4 - 1,0 cm, ma kształt zaokrąglony lub trójkątny, znajduje się na poziomie szóstego lub siódmego kręgu szyjnego obok tętnicy kręgowej. Dolny węzeł szyjny ma kształt wrzeciona o długości około 2 cm - najbardziej stały, położony między wyrostkiem poprzecznym siódmego kręgu szyjnego a głową pierwszego żebra. Często łączy się z górnym węzłem piersiowym, tworząc duży węzeł gwiaździsty. Ponieważ węzły szyjne nie mają własnych białych gałęzi łączących, włókna przedzwojowe docierają do nich z piersiowych odcinków rdzenia kręgowego. (Rys.5)
Ryż. 5. Przebieg włókna przedzwojowego od współczulnego jądra rdzenia kręgowego do szyjnego węzła współczulnego tułowia.
Jednocześnie, unosząc się w ramach podłużnych spoidł międzywęzłowych, mogą przechodzić bez przerwy przez kilka węzłów i w każdym z nich wydzielać zabezpieczenia, które tworzą synapsy w tych węzłach na neuronach efektorowych, których aksony tworząc szare gałęzie łączące są zawarte w składzie nerwów rdzeniowych. Dlatego podrażnienie jednego węzła przykręgosłupowego może wywołać reakcję w strefie unerwienia kilku nerwów rdzeniowych.
Szyjkowy SS wydziela szare gałęzie łączące i trzewne. Szare gałęzie łączące wyłaniają się z węzłów i spoidów międzywęzłowych, wchodzą do nerwów kręgosłupa szyjnego, a także do splotów szyjnych i ramiennych; część szarych gałęzi bierze udział w tworzeniu splotu wzdłuż tętnicy kręgowej i jej gałęzi. Trzewne gałęzie szyjnego SS dzielą się na naczyniowe i narządowe. Pierwsze trafiają do naczyń szyi i głowy, tworzą wokół nich sploty. W grubości gałęzi nerwowych oraz w miejscach ich przeplatania znajdują się węzły składające się z neuronów Dogela typu I i typu II. Druga grupa gałęzi trzewnych tworzy nerwy sercowe (górne, środkowe, dolne) i wydziela gałęzie krtaniowo-gardłowe. Niektóre gałęzie trzewne docierają do celu poprzez połączenia z nerwami czaszkowymi i węzłami przywspółczulnym (rzęskowe, przyuszne). Ponadto część trzewnych gałęzi regionu szyjnego trafia do narządów klatki piersiowej i jamy brzusznej jako część nerwu przeponowego.
Klatka piersiowa SS obejmuje od 9 do 12 węzłów o nieregularnym kształcie wielokąta o długości 1-16 cm, położonych pod opłucną wzdłuż linii głów żeber. Oddział ten posiada zarówno gałęzie łączące (białe i szare), jak i gałęzie trzewne. Włókna przedzwojowe wchodzą do białych gałęzi łączących. Niektóre z nich kończą się synapsami w węzłach tego oddziału, inne jako część gałęzi trzewnych trafiają do węzłów splotów przedkręgowych. Z każdego węzła do przestrzeni międzyżebrowych wyłaniają się szare gałęzie łączące, składające się z włókien postganglionowych utworzonych przez aksony neuronów w tym oddziale. Wchodzą do nerwów rdzeniowych iw strefie ich rozgałęzienia zapewniają współczulne unerwienie naczyń, mięśni pilomotorycznych, gruczołów, komórek rozlanego układu hormonalnego.
Gałęzie trzewne, podobnie jak w szyjnym SS, obejmują włókna odprowadzające (przed i zazwojowe) i doprowadzające. Włókna aferentne klatki piersiowej SS są tworzone przez obwodowe procesy neuronów węzłów kręgowych i aksonów komórek Dogela typu II, których ciała znajdują się w węzłach jamy brzusznej, głównie w splocie Auerbacha jelita. Te aferenty w splotach przedkręgowych wchodzą do gałęzi trzewnych, następnie przez SS i białe gałęzie łączące wchodzą w nerwy rdzeniowe i przez nie docierają do węzłów kręgowych i przez korzeń tylny do jąder współczulnych rdzenia kręgowego.
Trzewne gałęzie klatki piersiowej SS to:
1. Nerwy sercowe klatki piersiowej (odchodzą od 5-6 węzłów), które łączą się z nerwami sercowymi szyjnymi i wchodzą w skład splotu powierzchownego serca.
2. Gałęzie płucne - wejdź do splotu płucnego.
3. Gałęzie śródpiersia - uczestniczą w tworzeniu splotów opłucnej śródpiersia, naczyń krwionośnych, grasicy, a także splotów aorty piersiowej i przełyku.
Gałęzie trzewne, które przechodzą do jamy brzusznej, tworzą duże i małe nerwy trzewne. Duży nerw trzewny tworzą gałęzie trzewne węzłów V-X, przenika przez przeponę do jamy brzusznej i wchodzi do węzła splotu trzewnego. Mały nerw trzewny składa się z gałęzi trzewnych X-XI węzłów piersiowych, a także przenika do jamy brzusznej. Część jego włókien wchodzi do węzłów splotu trzewnego, reszta jest rozprowadzana w splotach nerkowych i nadnerczowych.
lędźwiowy SS składa się z 2-7 węzłów, zawiera gałęzie łączące i trzewne. Białe gałęzie łączące dochodzą do węzłów z 2-3 górnych nerwów kręgosłupa lędźwiowego, a szare gałęzie łączące przechodzą do wszystkich nerwów kręgosłupa lędźwiowego. Gałęzie trzewne o różnej grubości łączą obszar lędźwiowy ze splotami przedkręgowymi jamy brzusznej, ze splotami tętnic lędźwiowych i innych naczyń, a ponadto wiele gałęzi trzewnych rozciąga się do otrzewnej ściennej i tkanki łącznej zaotrzewnowej.
Część krzyżowa (lub miednicy) SS zwykle zawiera cztery węzły połączone spoidłami podłużnymi i poprzecznymi. Pnie prawej i lewej strony stopniowo zbiegają się i łączą w niesparowany węzeł kości ogonowej. Szare gałęzie łączące przechodzą do nerwów kręgosłupa krzyżowego i ogonowego, a gałęzie trzewne do górnych i dolnych splotów podbrzusza, nerwów podbrzusznych, narządów i splotów naczyniowych miednicy małej.
Węzły przedkręgowe SNS są elementami składowymi splotów przedkręgowych autonomicznego układu nerwowego, znajdujących się przed kręgosłupem wzdłuż aorty i jej odgałęzień. Przez sploty te przechodzą przed- i zazwojowe włókna współczulne, liczne gałęzie nerwu błędnego i doprowadzenia trzewne. W przebiegu splotów oprócz węzłów znajdują się również pojedyncze neurony.
Wyróżnia się sploty przedkręgowe szyi, klatki piersiowej, jamy brzusznej i miednicy.
Sploty nerwowe szyi powstają głównie z powodu gałęzi szyjnych i górnych węzłów piersiowych SS.
W jamie klatki piersiowej duże sploty przedkręgowe zlokalizowane są w okolicy serca, wnęki płuc, wzdłuż aorty zstępującej i wokół przełyku. Sploty serca tworzą nerwy współczulne i przywspółczulne. Gałęzie nerwu współczulnego wychodzą z węzłów szyjnych i piersiowych górnych części SS: są to nerwy sercowe górne, środkowe i dolne oraz piersiowe. Nerwy przywspółczulne zaangażowane w tworzenie splotów serca zostaną scharakteryzowane w następnym rozdziale.
W ostatnich dziesięcioleciach, w związku z wprowadzeniem do praktyki transplantacji serca, wiele uwagi poświęcono badaniu jego unerwienia. Ustalono, że żaden z nerwów współczulnych szyjnych i odgałęzień nerwów błędnych nie dociera do serca. Tworzą ze sobą wiele połączeń, zamieniając łączące się gałęzie. Następnie tworzą splot „szyjno-piersiowy” na szyi iw jamie klatki piersiowej, który obejmuje do 200 gałęzi unerwiających narządy szyi i śródpiersia, w tym serce. Nerwy mieszane wychodzące ze splotu szyjno-piersiowego zbliżają się bezpośrednio do serca. Nerwy te przechodzą pod nasierdzie, rozpadają się na gałęzie i tworzą tam 6 splotów, ściśle ze sobą połączonych. Każdy splot jest przeznaczony dla określonych terytoriów i zawiera dużą liczbę węzłów wegetatywnych. Gałęzie nerwowe spod nasierdzia sięgają głęboko i tworzą sploty mięśnia sercowego i wsierdzia. Sploty wszystkich trzech warstw są ze sobą połączone, a ich włókna przechodzą z jednej warstwy do drugiej. Największą gęstość adrenergicznych włókien współczulnych obserwuje się w okolicy węzłów zatokowo-przedsionkowych i przedsionkowo-komorowych układu przewodzącego serca. Obficie unerwione zastawki aortalne. W mięśniu sercowym nerwy podążają za gałęziami tętnic wieńcowych, które pod względem gęstości ułożenia receptorów nerwowych zajmują pierwsze miejsce wśród naczyń serca. Nerwy otaczające tętnice wieńcowe znajdują się w przydance, a na poziomie tętniczek wnikają w warstwę mięśniową. Nerwy towarzyszą naczyniom do ich najmniejszych gałęzi, a receptory znajdują się nawet na naczyniach włosowatych. W splocie sercowym znajduje się duża liczba komórek nerwowych i guzków.
W okolicy korzeni płuc znajduje się splot płucny utworzony przez gałęzie z pięciu górnych węzłów piersiowych SS i gałęzi nerwu błędnego. Sieci splotu płucnego zawierają dużą liczbę węzłów nerwowych i neurocytów zlokalizowanych jeden po drugim. Ze splotu płucnego nerwy rozprzestrzeniają się wzdłuż naczyń i oskrzeli, tworząc mniejsze sploty w wiązkach naczyniowo-oskrzelowych.
Sploty przedkręgowe jamy brzusznej zlokalizowane są przed aortą brzuszną i wokół jej odgałęzień. Należą do nich: celiakia, krezkowa górna, aortalna brzuszna, krezkowa dolna, sploty podbrzuszne górne i dolne oraz łączące je nerwy podżołądkowe.
splot trzewny- największy ze splotów nerwów przedkręgowych jamy brzusznej - znajduje się wokół tętnicy o tej samej nazwie. Duże i małe nerwy trzewne oraz gałęzie trzewne górnych węzłów lędźwiowych SS wchodzą do splotu trzewnego; wszystkie zawierają przed- i pozwojowe eferentne włókna współczulne. Częścią tego splotu są dwa przedkręgowe węzły trzewne – prawy i lewy – leżące symetrycznie po bokach tętnicy trzewnej. Lewy węzeł przylega do aorty, a prawy do dolnej żyły głównej, między wątrobą a głową trzustki. Po jednej stronie (zwykle prawej) węzeł trzewny jest reprezentowany przez jedną masywną formację, a po drugiej stronie może znajdować się jeden główny i kilka dodatkowych małych węzłów lub duża liczba węzłów średniej wielkości o różnych rozmiarach. Węzły obu stron są połączone trzema spoidłami poprzecznymi (górnym, środkowym, dolnym). Wzdłuż dolnego spoidła znajdują się różnej wielkości węzły nerwowe. Spoidła zawierają włókna postganglionowe z węzłów trzewnych i gałęzi dużych nerwów trzewnych, składające się z włókien przedzwojowych. Uczestniczą w unerwieniu narządów po przeciwnej stronie. Zdecydowana większość włókien przedzwojowych kończących się w węzłach trzewnych pochodzi z XI odcinka piersiowego rdzenia kręgowego.
Nerwy odchodzą od węzłów trzewnych, które tworzą sploty wzdłuż gałęzi tętnicy trzewnej, kierując się do różnych narządów. Te sploty narządów obejmują:
a) wątroba;
b) śledziona;
c) żołądek (przedni i tylny);
d) trzustka;
e) nadnercza;
f) przeponowy (para), który również otrzymuje gałęzie z nerwu przeponowego.
Od splotu trzewnego znajdują się również odgałęzienia do splotu krezkowego górnego oraz do węzła aortalno-nerkowego.
splot krezkowy górny otacza tętnicę o tej samej nazwie. Jest blisko spokrewniony ze splotem trzewnym i często łączy się je pod jedną nazwą - „splot słoneczny”. W splocie krezkowym górnym znajduje się duży węzeł nerwowy o tej samej nazwie oraz małe węzły o różnych rozmiarach i kształtach. Splot składa się z włókien przedzwojowych, które przeszły przez splot trzewny bez przełączania, a także z włókien współczulnych i aferentnych pozazwojowych.
Splot krezkowy górny unerwia głównie jelito cienkie i proksymalną część okrężnicy. Nerwy podążają za tętnicami jelitowymi. Istnieje wiele połączeń między nerwami jelitowymi, które zapewniają koordynację ruchów różnych części jelita.
Aorta brzuszna i splot krezkowy dolny znajdują się wokół odpowiednich pni tętniczych. Tworzą je, podobnie jak poprzednie sploty, przed- i pozwojowe włókna współczulne i doprowadzające. Na gałęziach splotu aorty brzusznej na całej ich długości znajdują się węzły nerwowe o różnych kształtach i rozmiarach. Skład dolnego splotu krezkowego obejmuje dużą dolną krezkę i wiele małych węzłów. Gałęzie splotu aorty brzusznej tworzą sploty jąder i jajników, rozciągają się do moczowodów, uczestniczą w tworzeniu połączeń z innymi splotami i wchodzą w skład sparowanych splotów nerkowych. W tworzeniu tych ostatnich uczestniczą również gałęzie splotu słonecznego, gałęzie trzewne odcinka lędźwiowego SS, pnie wznoszące się ze splotów podbrzusza dolnego i górnego. Splot nerkowy zawiera 1-2 duże i liczne małe węzły nerwowe.
Gałęzie dolnego splotu krezkowego unerwiają lewą okrężnicę, esicy, odbytnicę i moczowody.
Splot podbrzuszny górny (pojedynczy) zlokalizowane zaotrzewnowo na trzonach dolnych kręgów lędźwiowych. Powstaje przez kontynuację gałęzi aorty brzusznej i splotów krezkowych dolnych. Wchodzą do niego również gałęzie trzewne węzłów lędźwiowych SS, pnie z trzech górnych nerwów krzyżowych kręgosłupa, z nerki i obu splotów krezkowych. Nerwy splotu podbrzusznego górnego zawierają włókna doprowadzające i odprowadzające (przed- i zazwojowe) do narządów miednicy. Splot ten dzieli się na prawy i lewy nerw podżołądkowy, które schodzą do miednicy małej po bokach odbytnicy i rozbijając się na gałęzie, wchodzą do dolnego splotu podżołądkowego (miednicy). Splot podbrzuszny górny, nerwy podbrzuszne i ich gałęzie zawierają wiązki nerwów i pojedyncze neurony. Gałęzie odchodzą od górnego splotu podżołądkowego i nerwów podżołądkowych do dystalnej części okrężnicy, pęcherza moczowego, moczowodów, tętnic miednicy i odgałęzień wstępujących do leżących powyżej splotów.
Dolny splot podbrzuszny (miedniczy)- jeden z największych splotów wegetatywnych. Obejmuje elementy współczulne i przywspółczulne. Układ współczulny jest reprezentowany przez nerwy podżołądkowe, składające się głównie z włókien postganglionowych i gałęzi trzewnych z węzłów krzyżowych SS, a układ przywspółczulny jest reprezentowany przez nerwy trzewne miednicy, które tworzą włókna przedzwojowe wyłaniające się z sakralnego układu przywspółczulnego jądra. Są to sparowane formacje zlokalizowane symetrycznie na bocznych ścianach miednicy małej, otoczone luźną włóknistą tkanką łączną i tkanką tłuszczową pomiędzy pęcherzem a odbytnicą. Wyglądają jak siatkowate płytki utworzone przez przeplatanie pni nerwowych i gałęzi spoidłowych. Wzdłuż przebiegu nerwów i na skrzyżowaniach znajduje się duża liczba węzłów nerwowych, które są zlokalizowane albo w sposób skoncentrowany, tworząc ciągłe płytki węzłowe, albo w oddzielnych grupach. Wewnątrz pni nerwowych między wiązkami włókien nerwowych znajduje się duża liczba komórek nerwowych zlokalizowanych jedna po drugiej. Od dolnego splotu podbrzusza odchodzą liczne gałęzie, które biorą udział w tworzeniu wielu splotów narządowych, takich jak: odbytniczy, pęcherzowy, nasieniowodowy i prostaty, maciczno-pochwowy i jamisty (penisa i łechtaczka).
8.1. Siatkowatość pnia mózgu
W rdzeniu przedłużonym i innych obszarach pnia mózgu (most i śródmózgowie) występuje specjalna struktura komórkowa - formacja siatkowata. Pod względem funkcjonalnym tworzenie siateczkowate pnia jest pojedynczą strukturą. Nazwa tej struktury odzwierciedla wczesne poglądy, że poszczególne neurony tworu siatkowatego mają ze sobą rozległe połączenia i tworzą coś podobnego do neuropila, w którym pobudzenie rozprzestrzenia się w sposób rozproszony, podobnie jak ma to miejsce w układzie nerwowym koelenteratów. Jednak te pomysły nie zostały później potwierdzone.
Nie ustalono wyraźnych granic między poszczególnymi grupami komórek siatkowatych i niesiatkowatych, jednak zidentyfikowano do 98 grup jądrowych związanych z tworzeniem siateczkowatym. Głównymi jądrami są: jądra szwu i jądro olbrzymiokomórkowe rdzenia przedłużonego, jądro środkowe i siatkowate mostka.
Komórki formacji siatkowatej są bardzo zróżnicowane pod względem kształtu i wielkości. Charakteryzują się obecnością silnie rozgałęzionego drzewa dendrytycznego i długich aksonów. Formacja siatkowata otrzymuje sygnały doprowadzające zarówno wzdłuż obocznych dróg wstępujących (sensorycznych), jak i ze struktur leżących powyżej, w tym kory mózgowej i móżdżku. W ten sposób formacja siatkowata integruje wpływ dużej liczby struktur mózgowych. Z kolei sam w sobie ma wpływ zarówno na struktury leżące u góry, jak i leżące pod nim.
Zstępujące i wznoszące się włókna formacji siatkowatej opuszczają jądra na całej swojej długości, bez wyraźnych różnic przestrzennych. Ponadto istnieją aksony, które rozgałęziają się w kształcie litery T. Jedna z gałęzi opada, a druga - do górnych części mózgu.
Zstępujące włókna tworzą sieć siateczkowo-rdzeniową. Poprzez drogę siateczkowo-rdzeniową, tworzenie siateczkowate wpływa zarówno na motorykę rdzenia kręgowego (realizacja odruchów rdzeniowych), jak i na regulację autonomiczną (funkcje naczynioruchowe, oddechowe, trawienne). Formacja siatkowata oddziałuje na ośrodki somatyczne i wegetatywne w dwóch przeciwnych kierunkach: hamowania i wzbudzania.
Wznoszące się wpływy tworu siatkowatego mają na celu regulację aktywności kory mózgowej. Większość włókien siatkowatych dociera do kory poprzez przełączanie się w niespecyficznych jądrach wzgórza. Działanie wstępujących wpływów siatkowatych polega na szerokiej aktywacji struktur korowych. Hamowanie aktywności tworu siatkowatego prowadzi do zasypiania, jego aktywacja prowadzi do reakcji przebudzenia.
Cechą charakterystyczną neuronów tworu siatkowatego jest ich wysoka wrażliwość na czynniki chemiczne. Czynniki takie jak poziom dwutlenku węgla i tlenu, zawartość adrenaliny, acetylocholiny i serotoniny, stosunkowo niewielkie stężenia substancji farmakologicznych zmieniają aktywność neuronów tworu siatkowatego, a wraz z nim jego wpływ na korę mózgową, odruchy somatyczne i autonomiczne .
8.2. autonomiczny układ nerwowy
Autonomiczny lub autonomiczny układ nerwowy to ta część zunifikowanego układu nerwowego, która reguluje wewnętrzne systemy homeostazy. Autonomiczny układ nerwowy składa się z trzech części: współczulny, przywspółczulny i rozlany układ nerwowy jelita. Wszystkie trzy działy mają komponenty sensoryczne i motoryczne. Podczas gdy te pierwsze rejestrują wskaźniki środowiska wewnętrznego, te drugie wzmacniają lub hamują aktywność struktur, które same realizują proces regulacji.
Receptory zaangażowane w homeostazę wyczuwają zmiany w chemii krwi lub wahania ciśnienia w układzie naczyniowym oraz w pustych narządach wewnętrznych, takich jak przewód pokarmowy i pęcherz. Te systemy sensoryczne, które zbierają informacje o środowisku wewnętrznym, są bardzo podobne do systemów odbierających sygnały z powierzchni ciała. Ich neurony receptorowe tworzą neuronowe przełączniki synaptyczne w mózgu. Wzdłuż ścieżek motorycznych układu wegetatywnego polecenia trafiają do narządów, które bezpośrednio regulują środowisko wewnętrzne. Szlaki te zaczynają się od wyspecjalizowanych neuronów przedzwojowych w rdzeniu kręgowym. Ta organizacja przypomina nieco organizację kręgosłupa układu ruchu.
Autonomiczny układ nerwowy jest mniej wyspecjalizowaną i prymitywną organizacją. Przemiany ewolucyjne wpłynęły na nią w mniejszym stopniu niż somatyczna (zwierzęca). Wpływ autonomicznego układu nerwowego jest bardziej generowany: pełni funkcję adaptacyjno-troficzną w stosunku do wszystkich narządów i tkanek, podczas gdy zwierzęca rozciąga swoje działanie tylko na mięśnie szkieletowe. Neurony układu nerwowego zwierząt są gęściej upakowane i zwarte. Nie ma (z wyjątkiem węzłów kręgowych) zwojów przeniesionych na obwód. Cechą charakterystyczną autonomicznego układu nerwowego jest obecność zwojów obwodowych. Neurony zwierzęcego układu nerwowego wyróżniają się różnymi rozmiarami i strukturami (gigantyczne piramidy Betza i małe komórki ziarniste w korze mózgowej, komórki Purkinjego w móżdżku itp.). Neurony zwojów autonomicznych różnią się wielkością w mniejszym stopniu, ale morfologicznie są również niejednorodne. Na przełomie XIX i XX wieku A.S. Dogel opisał kilka typów neuronów autonomicznych w splotach nerwowych przewodu pokarmowego, które nazywane są komórkami Dogela typu I, II, III. Są wielobiegunowe. Zwróć uwagę na wielkość i charakter rozgałęzień dendrytów. Neurony typu I mają najkrótsze dendryty i często rozgałęziają się w torebce. Neurony typu III mają dendryty średniej długości, ale nie wychodzą poza zwój. Neurony typu II mają długie dendryty zakończone receptorami na obwodzie, na przykład w mięśniach gładkich. Według A.S. Dogel, potwierdzony przez współczesnych histologów, neurony typu I są eferentne, typu II są aferentne, a typu III są interkalarne.
Kaliber włókien autonomicznego układu nerwowego jest mniejszy niż u zwierzęcia: 1,0–4,5 µm, w porównaniu z 8–18 µm. Różnice funkcjonalne między obydwoma układami przejawiają się po pierwsze w różnej szybkości impulsów nerwowych: we włóknach układu autonomicznego jest ona mniejsza i równa 0,3 - 10 m/s, w układzie nerwowym zwierząt - od 12 do 100 m /s, a po drugie neurony autonomicznego układu nerwowego są mniej pobudliwe.
Najprostszy łuk odruchowy w zwierzęcym i autonomicznym układzie nerwowym ma strukturę trójneuronową: neuron I (doprowadzający) znajduje się w zwoju kręgowym; II neuron (asocjacyjny) w zwierzęcym układzie nerwowym należy do tylnego rogu rdzenia kręgowego, jego akson trafia do neuronów ruchowych rogów przednich (neuron III); w autonomicznym układzie nerwowym II neuron leży w bocznym rogu istoty szarej (jądro pośrednio-boczne), a jego akson trafia na obwód do jednego z autonomicznych zwojów; Neuron III (eferentny) w układzie autonomicznym jest sprowadzony na obwód do zwoju autonomicznego. Ostatnie dwa neurony autonomiczne nazywane są odpowiednio przedzwojowymi i postzwojowymi. Aksony pierwszego otoczone są osłonką mielinową, akson drugiego jest jej pozbawiony. W zwoju odbywa się połączenie synaptyczne tych neuronów. Jeśli węzeł wegetatywny zostanie wystawiony na działanie 0,2–0,5% roztworu nikotyny, przenoszenie pobudzenia w zwoju zostanie zatrzymane. Jeśli węzeł kręgowy zostanie poddany temu samemu efektowi, nie wpłynie to na przekazywanie impulsów. Różnicę w działaniu tłumaczy fakt, że nikotyna zatrzymuje przenoszenie pobudzenia w synapsie.
Według współczesnych danych neurohistologicznych i fizjologicznych zwoje autonomicznego układu nerwowego mają własne neurony czuciowe w postaci komórek Dogela typu II i fałszywych neuronów polarnych (w splotach nerwowych przewodu pokarmowego i zwojach śródściennych narządów wewnętrznych). Ponadto neurony autonomiczne mają własne unerwienie doprowadzające; istnieje bezpośrednia droga aferentna z obwodowego neuronu autonomicznego do OUN.
Neurony zwojów autonomicznych wyróżniają się różnorodnością morfologiczną połączeń synaptycznych utworzonych zgodnie z typem akson-som, akson-dendryt, dendryt-dendryt, akson-akson. Dendryty kilku neuronów postganglionowych (typu I Dogela) przeplatają się, tworząc kosze, na których znajdują się synapsy okołokomórkowe włókien przedzwojowych neuronów centralnych. Jeden neuron przedzwojowy kontaktuje się z wieloma neuronami postganglionowymi (na przykład jest ich 196 w zwoju współczulnym szyjnym górnym), a na neuronie postganglionowym powstaje kilka synaps przedzwojowych. Jest to anatomiczny warunek wstępny zjawiska mnożenia (uogólnienia wzbudzenia) i konwergencji. Impulsy nabierają określonego kierunku tylko w neuronie postganglionowym.
8.2.1. Współczulny układ nerwowy
Współczulna część autonomicznego układu nerwowego ma podział centralny i obwodowy. Sekcja środkowa jest reprezentowana przez boczną substancję pośrednią (substantia intermedia lateralis), która tworzy boczną kolumnę istoty szarej rdzenia kręgowego, między segmentami VIII szyjnymi i II-III lędźwiowymi. Procesy komórkowe w postaci włókien przedzwojowych pokrytych osłonkami mielinowymi opuszczają rdzeń kręgowy jako część przedniego korzenia ruchowego i więzadeł zębatych błon rdzenia kręgowego, tworząc białą gałąź łączącą (r. communicans albus), która przechodzi do węzłów współczulny pień.
Obwodową część współczulnej części układu nerwowego tworzą: 1) liczne węzły zlokalizowane w postaci sparowanego pnia współczulnego; 2) węzły przedkręgowe zlokalizowane w autonomicznych splotach jamy brzusznej; 3) nerwy autonomiczne. Nerwy obejmują: a) międzywęzłowe gałęzie współczulne (r.r. interganglionares), łączące ze sobą węzły pnia współczulnego; b) szare gałęzie łączące (r.r. communicantes grisei), składające się z włókien postganglionowych pozbawionych osłonki mielinowej. Przesyłane są z węzłów współczulnych do nerwów rdzeniowych iw swoim składzie docierają do skóry, naczyń krwionośnych mięśni i gruczołów ciała; c) włókna współczulne do narządów wewnętrznych biorące udział w tworzeniu pozaorganicznych i wewnątrzorganicznych splotów autonomicznych.
współczujący pień(truncus sympathicus) - sparowany, utworzony przez węzły połączone włóknami współczulnymi. Pień współczulny położony jest na bocznej powierzchni kręgosłupa na całej jego długości. Każdy węzeł(zwój) pnia współczulnego jest skupiskiem neuronów autonomicznych, za pomocą których przełącza się większość włókien przedzwojowych wychodzących z rdzenia kręgowego i tworzących białe gałęzie łączące. włókna przedzwojowe kontakt z komórkami wegetatywnymi w odpowiednim węźle lub są wysyłane w ramach rozgałęzień międzywęzłowych do wyższych lub dolnych węzłów pnia współczulnego. Białe gałęzie łączące znajdują się w odcinku piersiowym i górnym odcinku lędźwiowym. Nie ma takich łączących się gałęzi w węzłach szyjnych, krzyżowych i dolnych lędźwiowych.
Węzły współczulnego tułowia są również połączone specjalnymi włóknami z nerwami rdzeniowymi - szare gałęzie łączące(r.r.communicantes grisei), składający się głównie z postganglionowych włókien współczulnych. Szare gałęzie łączące odchodzą od każdego węzła współczulnego pnia do każdego nerwu rdzeniowego, w którym są wysyłane na obwód, docierając do unerwionych narządów - mięśni prążkowanych, mięśni gładkich i gruczołów.
8.2.2. przywspółczulny układ nerwowy
Jądra części przywspółczulnej autonomicznego układu nerwowego znajdują się w pniu mózgu oraz w bocznych kolumnach krzyżowego rdzenia kręgowego S II-IV.
Jądra pnia mózgu są następujące:
- jądro dodatkowe nerwu okoruchowego(nucl. accessorius n. oculomotorii) znajduje się na brzusznej powierzchni wodociągu mózgowego w śródmózgowiu. Włókna przedzwojowe z mózgu wychodzą jako część nerwu okoruchowego i pozostawiają je na orbicie, kierując się do zwoju rzęskowego (gangl. ciliare). Zwój rzęskowy znajduje się w tylnej części oczodołu na zewnętrznej powierzchni nerwu wzrokowego. Współczulne nerwy czuciowe przechodzą przez węzeł. Po przełączeniu włókien przywspółczulnych w tym węźle (neuronie II) włókna zazwojowe opuszczają węzeł wraz z włóknami współczulnymi, tworząc krótkie nerwy rzęskowe. Nerwy te wchodzą do tylnego bieguna gałki ocznej, aby unerwić mięsień zwężający źrenicę i mięsień rzęskowy, który powoduje akomodację oka (nerw przywspółczulny), mięsień rozszerzający źrenicę (nerw współczulny);
- górne jądro ślinowe(nucl. salivatorius superior), jego włókna opuszczają rdzeń mostka wraz z częścią ruchową nerwu twarzowego. W jednej części, oddzielony w kanale twarzowym kości skroniowej w pobliżu otworu kanału dużego nerwu kamienistego, po czym nerw otrzymuje tę samą nazwę. Następnie przechodzi przez tkankę łączną rozdartego otworu czaszki i łączy się z głębokim nerwem kamienistym (współczulnym), tworząc nerw skrzydłowy (n. pterygoideus). Nerw skrzydłowy przechodzi przez kanał o tej samej nazwie do dołu skrzydłowego. Jego przedzwojowe włókna przywspółczulne przełączają się w zwoju skrzydłowo-podniebiennym. Włókna zazwojowe jako część gałęzi nerwu szczękowego docierają do błon śluzowych jamy nosowej, komórek sitowia, błony śluzowej dróg oddechowych, policzków, warg, jamy ustnej i nosogardzieli oraz gruczołu łzowego, aby które przechodzą wzdłuż nerwu jarzmowego, a następnie przez zespolenie do nerwu łzowego. Druga część włókien przywspółczulnych w nerwie językowym dociera do ślinianki podżuchwowej, po zamianie w zwojach podżuchwowych i podjęzykowych. Włókna postganglionowe (aksony neuronu II) zapewniają unerwienie wydzielnicze podjęzykowych, podżuchwowych gruczołach ślinowych i gruczołach śluzowych języka;
- dolne jądro ślinowe(nucl. salivatorius inferior) jest rdzeniem IX pary nerwów czaszkowych, zlokalizowanym w rdzeniu przedłużonym. Jego przywspółczulne włókna przedzwojowe opuszczają nerw w okolicy dolnego węzła nerwu językowo-gardłowego, który leży w dole skalistym na dolnej powierzchni piramidy kości skroniowej i wchodzą do kanału bębenkowego o tej samej nazwie. Nerw bębenkowy wchodzi do przedniej powierzchni piramidy kości skroniowej przez otwór kanału, przechodzi do zewnętrznej podstawy czaszki, gdzie przechodzi w pobliżu otworu owalnego w węźle przyusznym. W węźle włókna przedzwojowe przechodzą na włókna zazwojowe, które docierają do ślinianki przyusznej, zapewniając jej unerwienie wydzielnicze;
- jądro grzbietowe nerwu błędnego(nucl. dorsalis n. vagi) znajduje się w grzbietowej części rdzenia przedłużonego. Jest najważniejszym źródłem unerwienia przywspółczulnego narządów wewnętrznych. Przełączanie włókien przedzwojowych występuje w licznych, ale bardzo małych, wewnątrzorganicznych węzłach przywspółczulnych, w górnych i dolnych węzłach nerwu błędnego, w całym pniu tego nerwu, w autonomicznych splotach narządów wewnętrznych (z wyjątkiem narządów miednicy);
- grzbietowe jądro pośrednie(nucl. intermedius spinalis) znajduje się w bocznych kolumnach S II-IV. Jego włókna przedzwojowe wychodzą przez przednie korzenie do brzusznych gałęzi nerwów rdzeniowych i tworzą nerwy trzewne miednicy (n.n. splanchnici pelvini), które wchodzą do dolnego splotu podbrzusznego. Ich przejście do włókien postganglionowych następuje w węzłach wewnątrzorganicznych (śródściennych) splotów wewnątrzorganicznych narządów miednicy.
8.2.3. Różnice między układem współczulnym i przywspółczulnym
Relacje między działami współczulnym i przywspółczulnym autonomicznego układu nerwowego uważane są za konkurencyjne, antagonistyczne. Wynika to z szeregu charakterystycznych cech planu morfologicznego i funkcjonalnego:
1. Ośrodki współczulnego układu nerwowego są bardziej zwarte. Znajdują się w bocznych rogach rdzenia kręgowego w odcinku piersiowo-lędźwiowym. Ośrodki przywspółczulnego układu nerwowego są bardziej odizolowane. Są one zlokalizowane w śródmózgowiu (jądro Jakubowicza), moście (górne jądro ślinowe), w rdzeniu przedłużonym (dolne jądra ślinowe i grzbietowe nerwu błędnego), a także w odcinku krzyżowym rdzenia kręgowego.
2. Węzły współczulne znajdują się bliżej ośrodkowego układu nerwowego (pozaścienne) niż przywspółczulne, zlokalizowane w ścianie narządów (śródścienne). Pod tym względem neuron przedzwojowy układu współczulnego ma krótszy akson, a neuron przywspółczulny ma dłuższy akson niż zazwojowy. Jednak na obwodzie neurony współczulne i przywspółczulne często współistnieją ze sobą w zwojach śródściennych i węzłach współczulnych.
3. Histologicznie i histochemicznie, neuronom współczulnym i przywspółczulnym brakuje wyraźnych różnic. Przy ich różnicowaniu należy uwzględnić zespół cech: długość i kształt dendrytów, rozmieszczenie organelli i pigmentów oraz skład enzymatyczny. Tak więc podczas starzenia się dużo pigmentu odkłada się w neuronach współczulnych, podczas gdy w neuronach przywspółczulnych dominuje spadek aktywności enzymów.
4. Oddział przywspółczulny ma mniejszą strefę unerwienia niż współczulny. Zjawisko rozmnażania umożliwia, pod pewnymi warunkami, uogólniony wpływ oddziału współczulnego na cały układ narządów. Nerwy podziału przywspółczulnego mają ściśle zlokalizowany wpływ na strukturę danego narządu.
5. Specyficznym fizjologicznym objawem współczulnej części autonomicznego układu nerwowego jest tropizm adrenaliny, ponieważ jest podekscytowany pod wpływem adrenaliny. Część przywspółczulna jest pobudzana przez ekspozycję na acetylocholinę. Ergotoksyna jest swoistym blokerem pobudzenia w synapsach współczulnych, a atropina w synapsach przywspółczulnych.
8.2.4. Autonomiczne unerwienie narządów
1. Oko:
- przywspółczulny włókna przedzwojowe przechodzą z autonomicznego jądra śródmózgowia wzdłuż nerwu trzeciej pary do zwoju rzęskowego; postganglionowy - od komórek węzła rzęskowego do mięśni gładkich oka; funkcja - zwężenie źrenicy i akomodacja oka do widzenia dali i bliży;
- współczujący włókna przedzwojowe z komórek bocznych jąder współczulnych rdzenia kręgowego przechodzą przez górne dwie lub trzy białe gałęzie łączące okolicy klatki piersiowej do górnego zwoju szyjnego; postganglionowe są stamtąd wysyłane przez splot szyjny wewnętrzny i nerwy rzęskowe do promieniowych włókien mięśniowych tęczówki; funkcja - rozszerzenie źrenic.
2. Gruczoły podżuchwowe, podjęzykowe i łzowe:
- przywspółczulny włókna przedzwojowe z górnego jądra ślinowego przechodzą w pniu nerwu twarzowego, sznurka bębenkowego i nerwu językowego i kończą się w węźle podżuchwowym, a następnie biegną wzdłuż pni nerwu twarzowego i dużego powierzchownego nerwu kamienistego do węzła skrzydłowego; włókna postganglionowe z węzła podżuchwowego trafiają do gruczołów podżuchwowych i podjęzykowych, a od węzła skrzydłowo-podniebiennego przez nerwy jarzmowe i szczękowe do gruczołu łzowego; funkcja - stymulacja wydzielania gruczołów;
- współczujący włókna przedzwojowe przechodzą z jąder bocznych rogów rdzenia kręgowego przez górne białe gałęzie klatki piersiowej i pień współczulny do górnego zwoju szyjnego, skąd przez sploty szyjne zewnętrzne i wewnętrzne do gruczołów podżuchwowych, podjęzykowych i łzowych; funkcje - pewien wzrost wydzielania łzowego i zwiększone wydzielanie gęstej, lepkiej śliny.
3. Serce:
- przywspółczulny włókna przedzwojowe z grzbietowego jądra ruchowego nerwu błędnego w pniu tego nerwu i gałęziach serca, a także przez splot sercowy, zbliżają się do wewnętrznych węzłów serca; funkcja - hamowanie serca;
- współczujący włókna przedzwojowe z jąder współczulnych rdzenia kręgowego przez białe gałęzie górnych nerwów piersiowych IV-V trafiają do węzłów szyjnych i górnych klatki piersiowej, a następnie przez nerwy sercowe szyjne i piersiowe do mięśnia sercowego; funkcją jest stymulowanie serca.
4. Płuca i oskrzela:
- przywspółczulny włókna przedzwojowe z grzbietowego jądra ruchowego nerwu błędnego wzdłuż jego tułowia i gałęzi płucnych trafiają do wewnętrznych węzłów tchawicy, oskrzeli i płuc; włókna postganglionowe od węzłów wewnętrznych do mięśni i gruczołów drzewa oskrzelowego; funkcja - zwężenie światła oskrzeli i wydzielanie śluzu;
- współczujący włókna przedzwojowe z bocznych jąder współczulnych przez białe gałęzie górnej klatki piersiowej idą do zwoju gwiaździstego; włókna postganglionowe z tego węzła przez splot płucny trafiają do mięśni oskrzeli i naczyń krwionośnych; funkcja - rozszerzenie światła oskrzeli.
5. Przewód pokarmowy, trzustka, wątroba:
- przywspółczulny włókna przedzwojowe z grzbietowego jądra ruchowego nerwu błędnego przechodzą wzdłuż tego nerwu do węzłów końcowych zlokalizowanych w przewodzie jelitowym, trzustce i wątrobie; włókna postganglionowe przechodzą z tych węzłów do mięśni gładkich i gruczołów tych narządów; funkcja - wzrost perystaltyki jelit i pęcherzyka żółciowego, wzrost wydzielania;
- współczujący włókna przedzwojowe z bocznego jądra współczulnego wzdłuż białych gałęzi łączących od nerwu piersiowego V do XII i wzdłuż nerwu trzewnego idą do celiakii i powiązanych węzłów, z nich włókna postganglionowe trafiają do tych samych narządów, co przywspółczulne; funkcja - spowolnienie perystaltyki jelit i pęcherzyka żółciowego, zwężenie światła jelitowych naczyń krwionośnych.
6. Okrężnica zstępująca, odbytnica, pęcherz moczowy:
- przywspółczulny włókna przedzwojowe wychodzą z centrów jąder przywspółczulnych rdzenia kręgowego jako część nerwów krzyżowych II, III, IV i nerwu miednicy do końcowych węzłów okrężnicy i odbytnicy oraz pęcherza; stąd włókna postganglionowe trafiają do mięśni wymienionych narządów; funkcja - pobudzenie perystaltyki okrężnicy i odbytnicy, skurcz zwieracza torbielowatego;
- współczujący włókna przedzwojowe z bocznego jądra współczulnego przez białe gałęzie łączące odcinka lędźwiowego przechodzą bez przerwy przez węzeł lędźwiowy i splot aorty brzusznej do dolnego węzła krezkowego; włókna postganglionowe z tego węzła trafiają do powyższych narządów; funkcja - opóźnienie perystaltyki okrężnicy, pobudzenie skurczów zwieracza odbytu i zwieracza wewnętrznego pęcherza.
7. Naczynia krwionośne skóry, gruczołów potowych i mięśni pilomotorycznych:
- przywspółczulnymi włókna naczynioruchowe opuszczają rdzeń kręgowy jako część korzeni grzbietowych i działają rozszerzająco na naczynia skóry;
- współczujący włókna przedzwojowe wychodzą z bocznego jądra współczulnego wzdłuż białych gałęzi łączących piersiowych i lędźwiowych, wzdłuż wszystkich węzłów pnia współczulnego; włókna postganglionowe od górnego węzła szyjnego przez splot tętnic szyjnych zewnętrznych i wewnętrznych oraz wzdłuż szarych gałęzi łączących górne nerwy szyjne z naczyniami, gruczołami potowymi i mięśniami głowy i szyi; włókna postganglionowe ze wszystkich innych węzłów tułowia wzdłuż szarych gałęzi łączących i odpowiednich nerwów rdzeniowych z naczyniami krwionośnymi, gruczołami potowymi i pilomotorami tułowia i kończyn; funkcja - skurcz naczyń krwionośnych, pobudzenie mięśni podnoszących włosy, pobudzenie wydzielania gruczołów potowych.
8.2.5. Regulacja centralna
Ośrodkowy układ nerwowy sprawuje kontrolę nad układem autonomicznym w znacznie mniejszym stopniu niż nad układem czuciowym czy kostno-ruchowym. Obszary mózgu, które są najbardziej związane z funkcjami autonomicznymi, to podwzgórze i pień mózgu, zwłaszcza rdzeń przedłużony. To właśnie z tych struktur główne ścieżki przechodzą do współczulnych i przywspółczulnych przedzwojowych neuronów autonomicznych na poziomie kręgosłupa.
Ogólnie przyjmuje się, że podwzgórze jest ogniskiem trzewnych funkcji integracyjnych. Sygnały z układów neuronalnych podwzgórza trafiają bezpośrednio do sieci, które pobudzają odcinki przedzwojowe autonomicznych szlaków nerwowych. Ponadto ten obszar mózgu sprawuje bezpośrednią kontrolę nad całym układem hormonalnym poprzez neurony współczulne, które regulują wydzielanie hormonów z przedniego płata przysadki, a aksony innych neuronów podwzgórza kończą się w tylnym przysadce mózgowej. Tutaj te zakończenia wydzielają mediatory, które krążą we krwi jako hormony: 1. wazopresyna, która podnosi ciśnienie krwi w nagłych wypadkach, gdy dochodzi do utraty płynów lub krwi; zmniejsza również wydalanie wody z moczem (dlatego wazopresyna nazywana jest hormonem antydiuretycznym); 2. oksytocyna, która stymuluje skurcze macicy w końcowej fazie porodu.
Chociaż wśród skupisk neuronów podwzgórza znajduje się kilka dobrze zdefiniowanych jąder, większość podwzgórza to zbiór stref o rozmytych granicach. Jednak w trzech strefach są dość wyraźne jądra.
1. Strefa okołokomorowa bezpośrednio przylega do trzeciej komory mózgowej, która przechodzi przez środek podwzgórza. Komórki wyściełające komorę przekazują neuronom w strefie okołokomorowej informacje o ważnych parametrach wewnętrznych, które mogą wymagać regulacji, takich jak temperatura, stężenie soli i poziom hormonów wydzielanych przez tarczycę, nadnercza lub gonady, zgodnie z instrukcjami przysadki mózgowej .
2. Strefa środkowa zawiera większość dróg, którymi podwzgórze sprawuje kontrolę hormonalną poprzez przysadkę mózgową. Można powiedzieć bardzo w przybliżeniu, że komórki strefy okołokomorowej kontrolują faktyczne wykonywanie poleceń wydawanych przysadce przez komórki strefy przyśrodkowej.
3. Przez komórki strefa boczna kontrolę nad podwzgórzem sprawują wyższe instancje - kora mózgowa i układ limbiczny. Otrzymuje również informacje sensoryczne z centrum rdzenia przedłużonego, które koordynuje aktywność oddechową i sercowo-naczyniową. Strefa boczna to miejsce, w którym wyższe ośrodki mózgu dostosowują się do reakcji podwzgórza na zmiany w środowisku wewnętrznym. Na przykład w korze mózgowej następuje porównanie informacji pochodzących z dwóch źródeł - środowiska wewnętrznego i zewnętrznego. Jeśli np. kora mózgowa oceni, że czas i okoliczności nie są odpowiednie do jedzenia, przekaz zmysłów o niskim poziomie cukru we krwi i pustym żołądku zostanie odłożony na bardziej sprzyjający moment. Ignorowanie podwzgórza z układu limbicznego jest mniej prawdopodobne. Ten system może dodać emocjonalne i motywacyjne zabarwienie do interpretacji zewnętrznych bodźców zmysłowych lub porównać postrzeganie otoczenia na podstawie tych bodźców z podobnymi sytuacjami w przeszłości.
Wraz z komponentami korowymi i limbicznymi, podwzgórze wykonuje również wiele rutynowych czynności integrujących i to przez znacznie dłuższe okresy czasu niż podczas realizacji krótkoterminowych funkcji regulacyjnych. Podwzgórze „wie” z góry, czego potrzebuje organizm w normalnym codziennym rytmie życia. Na przykład doprowadza układ hormonalny do pełnej gotowości do działania, gdy tylko osoba się obudzi. Monitoruje również aktywność hormonalną jajników przez cały cykl menstruacyjny; podejmuje kroki w celu przygotowania macicy na przybycie zapłodnionej komórki jajowej. U ptaków wędrownych i hibernujących ssaków podwzgórze, dzięki swojej zdolności do określania długości dnia, koordynuje funkcje życiowe organizmu podczas kilkumiesięcznych cykli.
Podwzgórze stanowi mniej niż 5% całkowitej masy mózgu, ale ta niewielka ilość tkanki zawiera ośrodki wspierające wszystkie funkcje organizmu, z wyjątkiem spontanicznych ruchów oddechowych, regulacji ciśnienia krwi i rytmu serca. Funkcje te zależą od rdzenia przedłużonego. W przypadku urazowych uszkodzeń mózgu, tak zwana „śmierć mózgu” następuje, gdy wszystkie oznaki aktywności elektrycznej kory zanikają i następuje utrata kontroli z podwzgórza i rdzenia przedłużonego, chociaż sztuczne oddychanie może nadal utrzymywać wystarczające nasycenie krwi krążącej tlenem.
8.2.6. Morfologia autonomicznego układu nerwowego
Struktura autonomicznego układu nerwowego charakteryzuje się zmiennością liczby, wielkości, kształtu i położenia zwojów nerwowych. Liczba węzłów w składzie wału granicznego jest zmienna. Na przykład obszar lędźwiowy może mieć strukturę rozproszenia, liczącą 4-5 (do 7 węzłów) lub być skoncentrowany, gdy wszystkie węzły łączą się w jeden. Istnieje również forma przejściowa z niepełną koncentracją masy zwojów, gdy jest ich od dwóch do czterech. Częstość tych wariantów, wyrażona w procentach, nie jest taka sama w różnych grupach etnicznych.
8.2.7. Filogeneza autonomicznego układu nerwowego
U wielu niższych zwierząt układ nerwowy przedstawia się jako sieć, równomiernie rozwinięta we wszystkich częściach ciała. Oddzielenie przednich i ogonowych końców ciała, tworzenie segmentów ciała doprowadziło do koncentracji komórek nerwowych w węzłach, gdzie komórki mają możliwość tworzenia dużego wzajemnego połączenia.
W związku z postępującym rozwojem narządów zmysłów i innych układów u bardziej zorganizowanych zwierząt, takich jak strunowce, układ nerwowy siatkowaty różnicował się na somatyczny i autonomiczny. Lancelet ma już sploty z małymi węzłami w narządach wewnętrznych; nie ma węzłów przykręgowych i na czubku ciała.
W cyklostomach współczulny układ nerwowy nie tworzy jeszcze pnia, ale jest reprezentowany tylko przez grupę rozproszonych komórek zawierających katecholaminy. Pień pojawia się u ryb kostnych i jest zachowany u wyższych kręgowców. Co ciekawe, u niższych kręgowców autonomiczne włókna przedzwojowe opuszczają rdzeń kręgowy jako część korzeni brzusznych i grzbietowych. U zwierząt wyższych wychodzą one tylko jako część korzeni brzusznych, ale niektóre włókna wychodzące grzbietowo pozostają u płazów, być może nawet u ssaków. U ryb i płazów włókna współczulne są częścią nerwu błędnego. Wyraźny podział autonomicznego układu nerwowego na współczulny i przywspółczulny obserwuje się tylko u wyższych kręgowców. Jednak u ssaków nerw błędny zawiera również włókna noradrenergiczne (współczulne). W procesie ewolucji zmienia się rozkład peptydów w komórkach współczulnego układu nerwowego. W zwoju współczulnym żaby czynnik uwalniający hormon luteinizujący zawiera wiele końcówek włókien przedzwojowych i komórek SIF (małe intensywnej fluorescencji) (te ostatnie zawierają enkefaliny). U ssaków w zwoju współczulnym brakuje tego peptydu, podczas gdy enkefaliny i substancja P znajdują się we włóknach przedzwojowych.
W przewodzie pokarmowym organizacja zwojów śródściennych staje się bardziej skomplikowana podczas ewolucji. Na przykład splot podśluzówkowy jest nieobecny u bardziej prymitywnych płazów i gadów, cyklostomy mają już neurony serotoninergiczne, ale nie mają neuronów noradrenergicznych, podczas gdy płazy i gady rozwijają neurony noradrenergiczne.
Te dane filogenetyczne wskazują, że wraz z komplikacją struktury organizmu obserwuje się funkcjonalną i odpowiednią reorganizację strukturalną wegetatywnej części układu nerwowego, a wyższe mechanizmy jego regulacji stają się bardziej skomplikowane.
8.2.8 Ontogeneza autonomicznego układu nerwowego
W okresie embrionalnym, w trzecim tygodniu, zaczynają tworzyć się pnie współczulne. Neuroblasty (sympatoblasty) migrują z cewy nerwowej i tworzą sparowane fałdy nerwowe, z których tworzą się węzły współczulne piersiowe i lędźwiowe. Pod koniec pierwszego miesiąca w kręgosłupie szyjnym i krzyżowym tworzą się węzły współczulne. W tym samym czasie sympatoblasty migrują do narządów wewnętrznych. Przede wszystkim penetrują ścianę jelita, a następnie rurkę serca. Przed aortą kładzie się również wiele węzłów współczulnych. Węzły przywspółczulne części twarzowej głowy powstają w wyniku migracji neuroblastów z przedniego końca cewy nerwowej oraz z komórek zwoju półksiężycowatego nerwu trójdzielnego. Ruch neuroblastów odbywa się wzdłuż pni nerwowych.
Ośrodki wegetatywne rdzenia kręgowego powstają w następujący sposób: w trzecim tygodniu rozwoju embrionalnego sympatoblasty tworzą boczną kolumnę w bocznych odcinkach od I odcinka piersiowego do III odcinka lędźwiowego cewy nerwowej. Ich aksony rosną na obrzeżach wraz z aksonami neuroblastów korzenia motorycznego. Sympatoblasty również wrastają w więzadła zębate. Następnie opuszczają przedni korzeń, tworząc białą gałąź łączącą do połączenia z węzłami współczulnym.
Najwyższy poziom mechanizmów regulacyjnych funkcji autonomicznych to obszar limbiczny, kora hipokampa, zakręt oczodołu, które są połączone ścieżkami projekcyjnymi z jądrami podwzgórza. Ich powstawanie wiąże się z rozwojem mózgu począwszy od drugiego miesiąca rozwoju wewnątrzmacicznego. Dopiero po ośmiu miesiącach tego okresu dochodzi do całkowitej jedności między wyższymi mechanizmami regulacji autonomicznej a autonomicznymi jądrami rdzenia kręgowego.
Zmiany związane z wiekiem w neuronach w autonomicznym i zwierzęcym układzie nerwowym przebiegają w ten sam sposób. Jednak starcze zjawiska zanikowe są mniej wyraźne w układzie wegetatywnym, tk. jego neurony, które są filologiczne i ontogenetycznie starsze, są mniej podatne na procesy starzenia.
8.3. układ limbiczny
Układ limbiczny obejmuje zakręt obręczy, zamieniając się w zakręt hipokampowy, Właściwie hipokamp, powięź ząbkowana, sklepienie oraz jądro migdałowe.
Kodłączy hipokamp Z ciała sutków, które z kolei są powiązane trakt brodawkowo-wzgórzowy Vic d, Azira Z przednie jądro wzgórza. Przednie jądra projektu wzgórza do zakręt obręczy. Stąd są połączenia z hipokampem. Wymienione struktury i połączenia tworzą pierścień, który pierwotnie opisał D. Papets, a obecnie nosi jego imię. Wśród wymienionych linków, szczegółowo zbadane system skarbca- główna ścieżka projekcji hipokamp. Włókna sklepienia w okolicy przegrody rozchodzą się w zwarte i rozproszone wiązki przedkomorowe. Włókna tych ostatnich częściowo kończą się w jądrach przegrody, częściowo łączą się przyśrodkowy pęczek przedni a w jego składzie przejdź do obszar przedwzrokowy. kompaktowy pakiet, lub biegun sklepienie, identyfikowalny do ciała sutków, podając po drodze włókna zakończone na jądro przednie, obszary śródręczne i środkowe wzgórza. Ponadto niewielka liczba włókien filar kończy się na boczny obszar podwzgórza.
Współdziałanie ośrodków układu limbicznego zapewnia również szereg innych połączeń:
1. Więzadło ukośne Broki, przechodząc od migdałków do jąder przegrody;
2. włókna końcowe, kierując się od jądra migdałowatego do jąder przegrodowych, obszaru przedwzrokowego i wiązki przykomorowo-mózgowej łączącej jądra przegrody ze strukturami podwzgórza - jądra przedwzrokowe, jądro boczne podwzgórza, a także śródmózgowie i ciała sutkowe;
3. włókna rdzeniowe, wyłaniające się z jąder przegrody i migdałków i idące na smycz, która jest połączona z jądrem międzynasadowym za pomocą traktu habenulo-szypułkowego. Stąd włókna są wysyłane do jądra grzbietowego nakrywki śródmózgowia;
4. przewód brodawkowo-nakrywkowy, przechodząc od ciał sutkowych do nakrywki śródmózgowia.
Oprócz dwóch ostatnich ścieżek łączących układ limbiczny ze śródmózgowiem należy również zwrócić uwagę na wspomniane już przyśrodkowy pęczek przedni, które linki jądra przegrodowe oraz boczny obszar podwzgórza Z jądra siatkowate nakrywki śródmózgowia. Końcowy region tych szlaków nazwano strefą limbiczną śródmózgowia. układ limbiczny, whodzić w interakcje z formacja siatkowa, ma działanie regulacyjne na funkcje trzewne, somatyczne, hormonalne i wyższe mózgu. Podwzgórze, a zwłaszcza jego obszar przedwzrokowy, reprezentują główną stację przekaźnikową w obwodzie „układ limbiczny – śródmózgowie”.
Uważa się, że ze względu na istnienie licznych powiązań z ciemieniowy, wzrokowy, skroniowy, słuchowy i inne obszary kory układ limbiczny odgrywa ważną rolę w syntezie bodźców aferentnych. Szereg danych eksperymentalnych i obserwacji klinicznych wskazuje, że układ limbiczny, a w szczególności hipokamp brać udział w reakcjach emocjonalnych, przez które zwierzę lub człowiek wykazuje pozytywne lub negatywne nastawienie do określonego bodźca. W reakcjach tych najważniejszą rolę odgrywa formacja siatkowata oraz jądra migdałowate, z którymi hipokamp ma liczne obustronne połączenia nerwowe. Wspólna aktywność wszystkich tych formacji zapewnia regulację tak złożonych reakcji biologicznych, jak poszukiwanie, seksualność, obronność.
Jądra części przywspółczulnej autonomicznego układu nerwowego znajdują się w pniu mózgu oraz w bocznych kolumnach krzyżowego rdzenia kręgowego S II-IV.
Jądra pnia mózgu są następujące:
- jądro dodatkowe nerwu okoruchowego(nucl. accessorius n. oculomotorii) znajduje się na brzusznej powierzchni wodociągu mózgowego w śródmózgowiu. Włókna przedzwojowe z mózgu wychodzą jako część nerwu okoruchowego i pozostawiają je na orbicie, kierując się do zwoju rzęskowego (gangl. ciliare). Zwój rzęskowy znajduje się w tylnej części oczodołu na zewnętrznej powierzchni nerwu wzrokowego. Współczulne nerwy czuciowe przechodzą przez węzeł. Po przełączeniu włókien przywspółczulnych w tym węźle (neuronie II) włókna zazwojowe opuszczają węzeł wraz z włóknami współczulnymi, tworząc krótkie nerwy rzęskowe. Nerwy te wchodzą do tylnego bieguna gałki ocznej, aby unerwić mięsień zwężający źrenicę i mięsień rzęskowy, który powoduje akomodację oka (nerw przywspółczulny), mięsień rozszerzający źrenicę (nerw współczulny);
- górne jądro ślinowe(nucl. salivatorius superior), jego włókna opuszczają rdzeń mostka wraz z częścią ruchową nerwu twarzowego. W jednej części, oddzielony w kanale twarzowym kości skroniowej w pobliżu otworu kanału dużego nerwu kamienistego, po czym nerw otrzymuje tę samą nazwę. Następnie przechodzi przez tkankę łączną rozdartego otworu czaszki i łączy się z głębokim nerwem kamienistym (współczulnym), tworząc nerw skrzydłowy (n. pterygoideus). Nerw skrzydłowy przechodzi przez kanał o tej samej nazwie do dołu skrzydłowego. Jego przedzwojowe włókna przywspółczulne przełączają się w zwoju skrzydłowo-podniebiennym. Włókna zazwojowe jako część gałęzi nerwu szczękowego docierają do błon śluzowych jamy nosowej, komórek sitowia, błony śluzowej dróg oddechowych, policzków, warg, jamy ustnej i nosogardzieli oraz gruczołu łzowego, aby które przechodzą wzdłuż nerwu jarzmowego, a następnie przez zespolenie do nerwu łzowego. Druga część włókien przywspółczulnych w nerwie językowym dociera do ślinianki podżuchwowej, po zamianie w zwojach podżuchwowych i podjęzykowych. Włókna postganglionowe (aksony neuronu II) zapewniają unerwienie wydzielnicze podjęzykowych, podżuchwowych gruczołach ślinowych i gruczołach śluzowych języka;
- dolne jądro ślinowe(nucl. salivatorius inferior) jest rdzeniem IX pary nerwów czaszkowych, zlokalizowanym w rdzeniu przedłużonym. Jego przywspółczulne włókna przedzwojowe opuszczają nerw w okolicy dolnego węzła nerwu językowo-gardłowego, który leży w dole skalistym na dolnej powierzchni piramidy kości skroniowej i wchodzą do kanału bębenkowego o tej samej nazwie. Nerw bębenkowy wchodzi do przedniej powierzchni piramidy kości skroniowej przez otwór kanału, przechodzi do zewnętrznej podstawy czaszki, gdzie przechodzi w pobliżu otworu owalnego w węźle przyusznym. W węźle włókna przedzwojowe przechodzą na włókna zazwojowe, które docierają do ślinianki przyusznej, zapewniając jej unerwienie wydzielnicze;
- jądro grzbietowe nerwu błędnego(nucl. dorsalis n. vagi) znajduje się w grzbietowej części rdzenia przedłużonego. Jest najważniejszym źródłem unerwienia przywspółczulnego narządów wewnętrznych. Przełączanie włókien przedzwojowych występuje w licznych, ale bardzo małych, wewnątrzorganicznych węzłach przywspółczulnych, w górnych i dolnych węzłach nerwu błędnego, w całym pniu tego nerwu, w autonomicznych splotach narządów wewnętrznych (z wyjątkiem narządów miednicy);
- grzbietowe jądro pośrednie(nucl. intermedius spinalis) znajduje się w bocznych kolumnach S II - IV. Jego włókna przedzwojowe wychodzą przez przednie korzenie do brzusznych gałęzi nerwów rdzeniowych i tworzą nerwy trzewne miednicy (n.n. splanchnici pelvini), które wchodzą do dolnego splotu podbrzusznego. Ich przejście do włókien postganglionowych następuje w węzłach wewnątrzorganicznych (śródściennych) splotów wewnątrzorganicznych narządów miednicy.
