Epidermala celler är nästan ogenomträngliga för vatten och gaser på grund av den unika strukturen hos deras yttre vägg. Hur går gasutbytet mellan anläggningen och den yttre miljön och vattenavdunstning till - processer som är nödvändiga för anläggningens normala funktion? Bland cellerna i epidermis finns karakteristiska formationer som kallas stomata.

Stoma - en slitsliknande öppning, avgränsad på båda sidor av två skyddsceller, de flesta av dem har en halvformad form.

Dessa celler är levande och innehåller klorofyllkorn och stärkelsekorn, som saknas i andra celler i epidermis. Det finns särskilt många stomata på bladet. Vyn av stomata från ytan och i snitt visas i figur 40. Tvärsnittet visar att det direkt under stomata inuti bladvävnaden finns en hålighet som kallas andningsorganen. Inom gapet ligger skyddscellerna närmare varandra i mitten av cellerna och ovanför och under drar de sig längre från varandra och bildar utrymmen som kallas främre och bakre gården.

Skyddsceller kan öka och krympa sin storlek, vilket gör att stomatalfissuren ibland öppnas brett, ibland smalnar av eller till och med blir helt stängd.

Således är skyddsceller den apparat som reglerar processen att öppna och stänga stomata.

Hur går denna process till?

Väggarna på skyddscellerna som vetter mot gapet är mycket tjockare än väggarna som vetter mot de närliggande cellerna i epidermis. När växten är upplyst och har överskott av fukt ansamlas stärkelse i klorofyllkornen i skyddscellerna, varav en del omvandlas till socker. Socker löst i cellsav drar till sig vatten från närliggande epidermala celler, vilket gör att turgor ökar i skyddscellerna. Starkt tryck leder till utskjutande väggar av celler som gränsar till de epidermala, och de motsatta, starkt förtjockade väggarna rätas ut. Som ett resultat öppnas stomatalfissuren och gasutbytet, såväl som vattenavdunstning, ökar. I mörker eller vid brist på fukt minskar turgortrycket, skyddscellerna tar sin tidigare position och de förtjockade väggarna stängs. Stomatalslitsen stängs.

Stomata finns på alla unga, icke-lignifierade markorgan hos växten. Det finns särskilt många av dem på bladen, och här finns de främst på den nedre ytan. Om bladet är placerat vertikalt utvecklas stomata på båda sidor. Bladen från vissa vattenväxter som flyter på vattenytan (t.ex. näckrosor, äggkapslar) stomata är belägna endast på bladets ovansida. Material från sajten

Antal stomata per 1 kvm mm bladytan är i genomsnitt 300, men når ibland 600 eller mer. U cattail (Typha) har över 1300 stomata per 1 kvm mm. Blad nedsänkta i vatten har inte stomata. Stomata är oftast placerade jämnt över hela hudens yta, men i vissa växter samlas de i grupper. I enhjärtbladiga växter, såväl som på nålarna på många barrträd, är de belägna i längsgående rader. Hos växter i torra områden är stomata ofta nedsänkta i bladvävnaden.

Stomatal utveckling sker vanligtvis enligt följande. I enskilda celler i epidermis bildas bågformade väggar som delar cellen i flera mindre så att den centrala blir stomatas ursprung. Denna cell delas av ett längsgående (längs cellens axel) septum. Denna septum delar sig sedan och ett gap bildas. Cellerna som begränsar det blir stomatas skyddsceller. Vissa levermossor har speciella stomata, utan skyddsceller.

På denna sida finns material om följande ämnen:

TYGER. KLASSIFICERING AV TYGER.

Organisationen av högre växter bygger på principen om cellspecialisering, som ligger i det faktum att varje cell i kroppen inte utför alla sina inneboende funktioner, utan bara några, men mer fullständigt och perfekt.

Tyger- stabila, naturligt återkommande komplex av celler, liknande ursprung, struktur och anpassade för att utföra en eller flera funktioner.

Det finns olika klassificeringar av tyger, men de är alla ganska godtyckliga.

Beroende på huvudfunktionen särskiljs flera grupper av växtvävnader.

1. pedagogiska tyger, eller merister,- har förmågan att dela och bilda alla andra vävnader.

2. Täckande vävnader:

Primär;

Sekundär;

Tertiär.

3. Huvudtyger- utgör det mesta av växtkroppen. Följande huvudtyger särskiljs:

Assimilering (klorofyllbärande);

Stockers;

Luftburen (aerenkym);

Akviferer.

4. Mekaniska tyger(stödjande, skelett):

Collenchyma;

Sklerenkym.

5. Ledande tyger:

Xylem (trä) är en stigande vävnad;

Floem (floem) är en vävnad av fallande flöde.

6. Utsöndringsvävnader:

Extern:

körtelhår;

Hydatoder - vattenstomata;

Solfåglar;

Inre:

Utsöndringsceller med eteriska oljor, hartser, tanniner;

Flercelliga behållare för sekret, mjölksyraämnen.

Baserat på cellers förmåga att dela sig särskiljs två typer av vävnader: pedagogisk, eller merister, Och permanent- integumentär, exkretorisk, grundläggande, mekanisk, konduktiv.

Tyget kallas enkel, om alla dess celler är identiska till form och funktion (parenkym, sklerenkym, kollenkym). Komplex vävnader består av celler som är olika i form, struktur och funktion, men som är besläktade av ett gemensamt ursprung (till exempel xylem, floem).

Det finns också en klassificering av vävnader baserat på deras ursprung (ontogenetisk). Enligt denna klassificering särskiljs primära och sekundära vävnader. Från det primära meristemet som ligger på toppen av skottet och spetsen av roten, såväl som från fröembryot, primära konstanter vävnader (epidermis, kollenkym, sklerenkym, assimileringsvävnad, epiblema). Celler av permanenta vävnader är oförmögna till ytterligare delning. Från celler av ett specialiserat meristem - prokambia - är formad primära ledare vävnader (primärt xylem, primärt floem).

Från den sekundära meristem - kambium - är formad sekundär vävnader: sekundärt xylem, sekundärt floem; från felogen plugg, phelloderm och linser bildas, som uppstår när stjälken och roten tjocknar. Sekundära vävnader finns vanligtvis i gymnospermer och tvåhjärtbladiga angiospermer. Den kraftfulla utvecklingen av sekundära vävnader - trä och bast - är karakteristisk för vedartade växter.

UTBILDNINGSTYGER

Pedagogiska tyger Tack vare den konstanta mitotiska uppdelningen av deras celler säkerställer de bildandet av alla växtvävnader, d.v.s. faktiskt forma hans kropp. Varje cell i sin utveckling går igenom tre stadier: embryonalt, tillväxt- och differentieringsstadium (det vill säga cellen får en viss funktion). När embryot differentierar sig behålls det primära meristemet endast vid spetsen av det framtida skottet (i tillväxtkonen) och vid spetsen av roten - apikala (apikala) meristem. Embryot hos vilken växt som helst består av meristemceller.

Cytologiska egenskaper hos meristem. Typiska drag uttrycks tydligast i de apikala meristem. Dessa meristem är sammansatta av isodiametriska polyedriska celler som inte är separerade av intercellulära utrymmen. Deras skal är tunna, innehåller lite cellulosa och är töjbara.

Kaviteten i varje cell är fylld med tät cytoplasma med en relativt stor kärna som upptar en central position och intensivt delar sig genom mitos. Hyaloplasman innehåller många diffust spridda ribosomer, proplastider, mitokondrier och diktyosomer. Det finns få vakuoler och de är små. Ledande vävnader bildas av ett meristem som har en prosenkymal form och stora vakuoler - prokambium och kambium. Prokambiumceller är polygonala i tvärsnitt, kambiumceller är rektangulära.

Celler som behåller sina meristematiska egenskaper fortsätter att dela sig och bildar fler och fler nya celler som kallas initialer. Några av dottercellerna differentierar sig och förvandlas till celler i olika vävnader, kallas de derivator av initialer. Initiala celler kan dela sig oändligt många gånger, och derivat av initialer delar sig en eller flera gånger och utvecklas till permanenta vävnader.

Baserat på deras ursprung särskiljs primära och sekundära meristem.

Primära merister

Primära meristem uppstår direkt från embryots meristem och har förmågan att dela sig. Beroende på deras position i växten kan primära meristem vara apikala (apikala), interkalära (interkalära) och laterala (laterala).

Apikala (apikala) meristem- sådana meristem som finns i vuxna växter på toppen av stjälkarna och spetsarna på rötterna och säkerställer kroppstillväxt i längd. I stjälkarna, i tillväxtkonen, urskiljs två meristematiska lager: tunikan, från vilken integumentvävnaden och den perifera delen av primärbarken bildas, och corpus, av vilken den inre delen av primärbarken och den centrala delen av hjärnbarken bildas. axiella cylinder bildas (fig. 2.3).

Ris. 2.3. Apikala meristem av stammen: A- längsgående sektion: 1 - tillväxtkon; 2 - blad primordium; 3 - tuberkel av axillär knopp;

Det finns tre lager vid rotspetsen:

1) dermatogen, från vilken den primära integumentära absorberande vävnaden - rhizoderm - bildas;

2) periblema, från vilken vävnaderna i den primära cortex utvecklas;

3) plerome, som bildar vävnaderna i den centrala axiella cylindern.

Laterala (laterala) meristem de kan vara primära eller sekundära till sitt ursprung på ett tvärsnitt av de axiella organen ser de ut som ringar. Ett exempel på ett primärt lateralt meristem är procambium och pericycle. Från prokambia Kambiet och de primära elementen i de kärlfibrösa buntarna (primärt floem och primärt xylem) bildas, medan prokambiumcellerna direkt differentierar till cellerna i de primära ledande vävnaderna.

De laterala meristem är placerade parallellt med organets yta och säkerställer tillväxten av de axiella organen i tjocklek.

Interkalära meristem oftare är de primära och bevaras i form av separata områden i zoner med aktiv tillväxt i olika delar av växten (till exempel vid basen av bladskaft, vid basen av internoder). Vid basen av internoder i spannmål leder aktiviteten av detta meristem till förlängning av internoderna, vilket säkerställer tillväxten av stammen i längd.

Sekundära merister

Sekundära meristem inkluderar laterala och sårmeristemer.

Laterala (laterala) meristem presenteras kambium Och felogen. De bildas av promeristem (prokambium) eller permanenta vävnader genom deras dedifferentiering. Kambiumceller delas av septa parallellt med organets yta (periklinalt). Element av sekundärt floem utvecklas från celler som deponeras utåt av kambiumet, och element av sekundärt xylem utvecklas från celler som deponeras inåt. Kambiet, som uppstod från permanenta vävnader genom dedifferentiering, kallas ytterligare I struktur och funktion skiljer det sig inte från kambiumet, som uppstod från promeristem. Fellogen bildas från permanenta vävnader som ligger i de subepidermala skikten (under epidermis). Fellogen delar sig periklinalt och separerar framtida pluggceller (phelleme) utåt och phellodermceller inåt. Således bildar felogen sekundär integumentär vävnad - periderm. De laterala meristem är placerade parallellt med organets yta och säkerställer tillväxten av de axiella organen i tjocklek.

Sårmeristem bildas när vävnader och organ skadas. Runt skadan dedifferentierar levande celler, börjar dela sig och omvandlas därigenom till ett sekundärt meristem. Deras uppgift är att bilda en tät skyddande vävnad bestående av parenkymceller - kallus. Denna vävnad är vitaktig eller gulaktig till färgen, dess celler har stora kärnor och ganska tjocka cellväggar. Förhårdnader uppstår under ympning, vilket säkerställer sammansmältningen av scion med grundstammen, och vid basen av sticklingarna. Det kan bilda oavsiktliga rötter och knoppar, så det används för att få isolerade vävnadskulturer.

TÄCKVÄVNAD

Primär integumentär vävnad

TILL primära integumentära vävnader inkluderar epidermis, själva epidermis, parastomatala celler, skyddsceller i stomata och trikomer.

Pektinämnen och cellulosa som ingår i cellväggen kan utsättas för slembildning med bildningen slem Och tandkött. De är polymera kolhydrater relaterade till pektinämnen och kännetecknas av deras förmåga att svälla kraftigt vid kontakt med vatten. Tandkött i svullet tillstånd är klibbigt och kan dras ut i trådar, medan slem är mycket suddigt och inte kan dras ut i trådar. Pektinslem finns hos representanter för familjerna Liliaceae, Cruciferae, Malvaceae, Linden och Rosaceae, i motsats till cellulosaslem, som är mycket mindre vanliga (till exempel hos orkidéer).

Stomata De är mycket specialiserade formationer av epidermis, bestående av två bönformade skyddsceller och en stomatal fissur (ett slags intercellulärt utrymme mellan dem). De finns främst i bladen, men finns även i stjälken (bild 2.6).

Ris. 2.6. Stomatal struktur: a, b- skinnet på ett timjanblad (vy ovanifrån och tvärsnitt); V- skala från stammen av Cereus (kaktusfamiljen); 1 - faktiska epidermala celler; 2 - skyddsceller i stomata; 3 - stomatal fissur; 4 - lufthålighet; 5 - celler av klorofyllbärande parenkym; A - nagelband; B - kutikulärt lager - skal med suberin och vax; B - cellulosaskikt av väggen; G - kärna med nukleolus; D - kloroplaster

Skyddscellernas väggar är ojämnt förtjockade: väggarna riktade mot gapet (buk) är betydligt tjockare jämfört med väggarna riktade bort från gapet (dorsal). Gapet kan expandera och dra ihop sig, vilket reglerar transpiration och gasutbyte. Under gapet finns en stor andningshåla (intercellulärt utrymme), omgiven av mesofyllceller i bladet.

Skyddscellerna är omgivna av parastomatala celler, som tillsammans bildar stomatala komplex(Fig. 2.7). Följande huvudtyper av stomatala komplex särskiljs:

Ris. 2.7. Huvudtyperna av stomatala apparater: 1 - anomocytisk (i alla högre växter, utom åkerfräken); 2 - diacytisk (i ormbunkar och blommande växter); 3 - paracytisk (i ormbunkar, åkerfräken, blommande och förtryckande); 4 - anisocytisk (endast i blommande växter); 5 - tetracytisk (främst i enhjärtbladiga); 6 - ancyklocytisk (i ormbunkar, gymnospermer och blommande växter)

1) anomocytisk(oordning) - skyddsceller har inte tydligt definierade parastomatala celler; karakteristiska för alla högre växter, exklusive barrträd;

2) anisocytisk(ojämlik cell) - stomatas skyddsceller är omgivna av tre parastomatala celler, varav en är mycket större (eller mindre) än de andra;

3) paracytisk(parallell cell) - en parastomatal cell (eller fler) är placerad parallellt med skyddscellerna;

4) diacytisk(korscell) - två parastomatala celler är placerade vinkelrätt mot skyddscellerna;

5) tetracit(från grekiska tetra- fyra) - huvudsakligen i enhjärtblad;

Stomata finns på undersidan av bladet, men hos vattenväxter med flytande blad finns de bara på bladets ovansida. Utifrån formen på bladens epidermisceller och stomatas placering kan en enhjärtbladig växt särskiljas från en tvåhjärtbladig (Fig. 2.8). De faktiska epidermala cellerna i bladen på tvåhjärtbladiga växter är vågiga i konturen (fig. 2.9), medan de hos enhjärtbladiga växter är långsträckta, rombiska till formen.

Ris. 2.8. Plats för stomata på epidermis (vy från ytan): A-tvåhjärtbladiga växter: 1 - initial bokstav; 2 - vattenmelon; b-enhjärtblad: 3 - majs; 4 - iris

Typerna av stomata kan delas in efter deras lägesnivå i förhållande till ytan av epidermis enligt följande.

1.7.1. Stomata ligger i samma plan som epidermis. Den vanligaste typen och är vanligtvis inte indikerad i beskrivningen av mikroskopi av medicinalväxtmaterial, d.v.s. denna paragraf utelämnas. Diagnostiska tecken kommer att vara antingen utskjutande eller nedsänkta stomata.

1.7.2. Utskjutande stomata - stomata som ligger ovanför epidermis. Vanligtvis, när mikroskopmikroskopet roteras (när linsen sänks), upptäcks sådana stomata först, och först då uppstår epidermala celler, så det är nästan omöjligt att fånga dem på ett fotografi från ytan av ett blad, liksom att avbilda dem i en teckning. I samma plan som epidermis kan sådana stomata ses i tvärsnitt, men för detta måste snittet passera genom stomata, vilket är svårt att få tag på med tanke på deras sällsynta placering på bladet. Sådana stomata är karakteristiska för till exempel bärbärsblad.

1.7.3. Nedsänkta stomata - stomata nedsänkt i epidermis. När de observeras under ett mikroskop genom att vrida mikroskruven (medan linsen sänks), detekteras epidermala celler först tydligt, sedan blir det möjligt att tydligare se stomatas konturer. Det är också svårt att visa dem i fotografier och ritningar av preparat från ytan. Finns i liljekonvaljblad, klockblad, eukalyptusblad. Ibland är urtagningarna där stomata finns fodrade eller täckta med hårstrån och kallas stomatala krypter.

1.8. Typer av stomatala celler

Det finns 19 typer som beskrivs i litteraturen vi har valt ut endast de som används i analysen av medicinalväxtråvaror**.

Ris. 63. Typer av stomatala celler. A - lentiform; B - sfärisk; B - hattformad; G – scaphoid

1.8.1. Linsformig - 2 identiska halvmåneformade celler arrangerade symmetriskt. På frontalplanet är skalets förtjockning nästan enhetlig. Sprickan är fusiform (Fig. 63, A). Typen av stomatala celler är karakteristisk för de flesta växter.

1.8.2. Sfäroidal - två identiska, starkt cirkulärt böjda celler är placerade symmetriskt. På frontalplanet är skalets förtjockning nästan enhetlig. Spåret är runt (Fig. 63, B).

1.8.3. Kepsformad - två identiska halvmåneformade celler i polardelarna har förtjockningar i form av ett lock. Sprickan är fusiform (Fig. 63, B). Finns i fingerhandskar.

1.8.4. Scaphoid - de inre väggarna i stomatala celler är förtjockade. Sprickan är fusiform (Fig. 63, D). Observerad i sekelhundsgräs och klocklöv.

Mekanismen för stomataoperation bestäms av cellernas osmotiska egenskaper. När bladytan är upplyst av solen sker en aktiv fotosyntesprocess i skyddscellernas kloroplaster. Mättnad av celler med fotosyntetiska produkter och sockerarter medför aktivt inträde av kaliumjoner i cellerna, vilket resulterar i att koncentrationen av cellsav i skyddscellerna ökar. Det finns en skillnad i koncentrationen av cellsav i parastomatala celler och skyddsceller. På grund av cellernas osmotiska egenskaper kommer vatten från parastomatala celler in i skyddscellerna, vilket leder till en ökning av volymen hos de senare och en kraftig ökning av turgor. Förtjockning av "bukväggarna" i skyddscellerna som är vända mot stomatalfissuren säkerställer ojämn sträckning av cellväggen; skyddscellerna får en distinkt bönformad form och stomatalfissuren öppnas. När intensiteten av fotosyntesen minskar (till exempel på kvällen) minskar bildningen av sockerarter i skyddsceller. Inflödet av kaliumjoner upphör. Koncentrationen av cellsav i skyddsceller minskar jämfört med parastomatala celler. Vatten lämnar skyddscellerna genom osmos, vilket sänker deras turgor som ett resultat, stängs stomatalfissuren på natten.

Cellerna i epidermis är tätt förslutna, tack vare vilka epidermis utför ett antal funktioner:

Förhindrar penetration av patogena organismer i växten;

Skyddar inre vävnader från mekanisk skada;

Reglerar gasutbyte och transpiration;

Vatten och salter frigörs genom den;

Kan fungera som sugvävnad;

deltar i syntesen av olika ämnen, uppfattningen av irritationer och bladens rörelse.

Trichomes - utväxter av epidermala celler av olika form, struktur och funktioner: hårstrån, fjäll, borst, etc. De är indelade i täckande och körtelformade. körteltrikomer, till skillnad från täckvingar har de celler som utsöndrar sekret. Täckande hårstrån bildar ett ulligt, filt eller annat täcke på växten, de reflekterar en del av solens strålar och minskar därmed transpirationen. Ibland finns hårstrån endast där stomata finns, till exempel på undersidan av ett hästhovsblad. Hos vissa växter ökar levande hårstrån den totala avdunstningsytan, vilket hjälper till att påskynda transpirationen.

Trikomstorlekarna varierar avsevärt. De längsta trikomerna (upp till 5-6 cm) täcker bomullsfrön. Täckande trikomer har formen av enkla enkla eller flercelliga, grenade eller stjärnhår. Täckande trikomer kan förbli vid liv under lång tid eller snabbt dö och fylls med luft.

De skiljer sig från trikomer, som uppstår endast med deltagande av epidermala celler. emergenter, i bildningen av vilka även djupare belägna vävnader i de subepidermala skikten deltar.

Anatomiska och diagnostiska egenskaper som är av största vikt och hög variabilitet vid bestämning av medicinska råvaror. Hår kan vara enkla eller kapiterade, som i sin tur kan vara encelliga eller flercelliga. Flercelliga hårstrån kan vara enkelradiga, dubbelradiga eller grenade.

Bestämning av stomatas tillstånd i inomhusväxter

En växts blad utför olika funktioner. Detta är huvudorganet där fotosyntes, gasutbyte och transpiration (avdunstning av vatten) sker. För att utföra gasutbyte har växtens terrestra organ speciella formationer - stomata.

Stomata, även om en del av epidermis (bladhud), är speciella grupper av celler. Stomatalapparaten består av två skyddsceller, mellan vilka det finns en stomatalfissur, 2–4 parastomatala celler och en gas-luftkammare belägen under stomatalfissuren.

Stomatas skyddsceller har en långsträckt, krökt, "bönformad" form. Deras väggar som vetter mot stomatalfissuren är förtjockade. Stomatala celler kan ändra sin form - på grund av detta öppnas eller stänger stomatalfissuren. Dessa celler innehåller kloroplaster (gröna plastider). Öppnandet och stängningen av stomatalfissuren sker på grund av förändringar i turgor (osmotiskt tryck) i skyddscellerna. Kloroplasterna i skyddsceller innehåller stärkelse, som kan omvandlas till socker. När stärkelse omvandlas till socker ökar det osmotiska trycket och stomata öppnas. När sockerhalten minskar sker den omvända processen och stomata stänger.

Stomatala sprickor är ofta vidöppna tidigt på morgonen och stängda (eller halvstängda) under dagen. Antalet stomata beror på miljöförhållandena (temperatur, ljus, fuktighet). Graden av deras öppning vid olika tider på dygnet varierar mycket mellan olika arter. I bladen på växter i fuktiga livsmiljöer är densiteten av stomata 100–700 per 1 mm2.

Hos de flesta landväxter finns stomata endast på undersidan av bladet. De kan också vara på båda sidor av bladet, som till exempel i kål eller solros. Dessutom är densiteten av stomata på bladets övre och nedre sidor inte densamma: för kål är den 140 och 240 per 1 mm2, och för solros är den 175 respektive 325 per 1 mm2. Hos vattenväxter, som näckrosor, finns stomata endast på bladets ovansida med en densitet på cirka 500 per 1 mm 2. Undervattensväxter har inga stomata alls.

Målet med arbetet:

bestämning av stomatas tillstånd i olika inomhusväxter.

Uppgifter

1. Studera frågan om stomatas struktur, placering och antal i olika växter med hjälp av ytterligare litteratur.

2. Välj växter för forskning.

3. Bestäm tillståndet för stomata, graden av deras öppning i olika inomhusväxter tillgängliga i biologiklassrummet.

Material och metoder

Bestämning av stomatas tillstånd utfördes enligt metoden som beskrivs i "Metodologiska rekommendationer för växtfysiologi" (sammanställd av E.F. Kim och E.N. Grishina). Kärnan i tekniken är att graden av öppning av stomata bestäms av penetrationen av vissa kemikalier i bladets massa. För detta ändamål används olika vätskor: eter, alkohol, bensin, fotogen, bensen, xylen. Vi använde alkohol, bensen och xylen som vi fick i kemirummet. Penetrationen av dessa vätskor i bladets massa beror på graden av öppning av stomata. Om det 2–3 minuter efter applicering av en droppe vätska på bladbladets undersida uppstår en ljus fläck på bladet betyder det att vätskan tränger in genom stomata. I det här fallet tränger alkohol in i bladet endast med vidöppna stomata, bensen - redan med en genomsnittlig öppningsbredd, och endast xylen tränger igenom nästan slutna stomata.

I det första skedet av arbetet försökte vi fastställa möjligheten att bestämma tillståndet för stomata (öppningsgrad) i olika växter. Agave, cyperus, tradescantia, geranium, oxalis, syngonium, Amazonian lilja, begonia, sanchetia, dieffenbachia, clerodendron, passionflower, pumpa och böna användes i detta experiment. Oxalis, geranium, begonia, sanchetia, clerodendron, passionsblomma, pumpa och bönor valdes ut för fortsatt arbete. I andra fall gick det inte att fastställa graden av stomatal öppning. Detta kan bero på att agave, cyperus och lilja har ganska hårda blad täckta med en beläggning som förhindrar penetrering av ämnen genom stomatala gapet. En annan möjlig orsak kan vara att deras stomata redan var stängda vid tiden för experimentet (14.00 h).

Studien genomfördes under en vecka. Varje dag efter skolan, klockan 14.00, bestämde vi graden av stomatal öppning med hjälp av ovanstående metod.

resultat och diskussion

De erhållna uppgifterna presenteras i tabellen. De givna data är medelvärde, eftersom olika dagar var stomatans tillstånd olika. Av sex mätningar registrerades således bred öppning av stomata två gånger i skogssyra, en gång i pelargon, och i begonia registrerades den genomsnittliga öppningsgraden av stomata två gånger. Dessa skillnader beror inte på tiden för experimentet. Kanske är de relaterade till klimatförhållanden, även om temperaturen på kontoret och belysningen av växterna var ganska konstant. Således kan de erhållna genomsnittliga data anses vara en viss norm för dessa växter.

Studien indikerar att i olika växter samtidigt och under samma förhållanden är graden av stomatal öppning inte densamma. Det finns växter med vidöppna stomata (begonia, sanchetia, pumpa) och medelstora stomatala gap (oxalis, geranium, bönor). Smala stomatala slitsar finns endast i klerodendron.

Vi betraktar dessa resultat som preliminära. I framtiden planerar vi att fastställa om och hur biologiska rytmer finns i öppning och stängning av stomata i olika växter. För att göra detta kommer tillståndet för stomatala fissurer att övervakas under dagen.

Stomata är högt specialiserade formationer av epidermis, bestående av två skyddsceller, mellan vilka det finns ett slags intercellulärt utrymme, eller stomatal fissur (fig. 37). Gapet kan expandera och dra ihop sig, vilket reglerar transpiration och gasutbyte. Under gapet finns en andningshåla, eller lufthålighet, omgiven av celler i bladmassan. De epidermala cellerna som gränsar till de efterföljande kallas sekundära eller parastomatala. De är involverade i förflyttningen av vaktceller. Skydds- och sidoceller bildar stomatalapparaten. Antalet sidoceller och deras placering i förhållande till stomatalfissuren gör att vi kan urskilja ett antal stomatala typer. Tandläkare studerar dem. Tandvårdsdata används ofta inom växttaxonomi för att klargöra taxans systematiska position. De vanligaste stomatala typerna visas i figur 38.

Den anomocytiska typen av stomatala apparater är vanlig för alla grupper av högre växter, med undantag för barrträd. Sidocellerna i detta fall skiljer sig inte från resten av epidermala celler. Diacittypen kännetecknas av endast två underordnade celler, vars gemensamma vägg är vinkelrät mot stomatalfissuren. Denna typ finns i vissa blommande växter, särskilt i de flesta Lamiaceae och Dianthus. I den paracytiska typen är sidocellerna placerade parallellt med skyddscellerna och stomatala fissuren. Den finns i ormbunkar, åkerfräken och ett antal blommande växter. Den anisocytiska typen finns endast i blommande växter. Här är vaktcellerna omgivna av tre sidoceller, varav en är märkbart större eller mindre än de andra. Den tetracytiska typen av stomatala apparater kännetecknas övervägande av enhjärtbladiga. I den encyklocytiska typen bildar sidoceller en smal ring runt skyddscellerna. En liknande struktur finns i ormbunkar, gymnospermer och ett antal blommande växter. Placeringen av skyddsceller i förhållande till andra epidermala celler varierar från art till art. I vissa fall är skyddscellerna på samma nivå som de epidermala, ibland sticker de ut ovanför dem eller ligger tvärtom mycket djupare (nedsänkta stomata). Det senare observeras i växter anpassade till torra förhållanden. Ibland är urtagningarna där stomata finns fodrade eller täckta med hårstrån. De kallas stomatala kryptor.

Antalet och fördelningen av stomata på ett blad eller skott varierar beroende på växtart och levnadsförhållanden. Deras antal sträcker sig vanligtvis från flera tiotal till flera hundra per 1 kvm yta.

Mekanismen för rörelse av skyddsceller är mycket komplex och varierar mellan olika arter. I de flesta växter, när det inte finns tillräckligt med vatten på natten, och ibland under dagen, minskar turgorn i skyddscellerna och gapet stängs, vilket minskar nivån av transpiration. Med en ökning av turgor öppnas stomata. Man tror att huvudrollen i dessa förändringar tillhör kaliumjoner. Närvaron av kloroplaster i skyddsceller är avgörande för regleringen av turgor. Den primära stärkelsen av kloroplaster, omvandlas till socker, ökar koncentrationen av cellsav. Detta främjar inflödet av vatten från närliggande celler och övergången av skyddsceller till ett elastiskt tillstånd.

Den totala arean av stomatala öppningar är bara 1-2% av bladytan. Trots detta når transpiration med öppna stomatala sprickor 50-70% av avdunstning, lika i yta som den öppna vattenytan.

Som publicerade denna upptäckt 1675 i sitt arbete Anatome plantarum. Han förstod dock inte deras verkliga funktion. Samtidigt utvecklade hans samtida Nehemiah Grew en hypotes om stomatas deltagande i ventilationen av en växts inre miljö och jämförde dem med insekternas luftstrupe. Framsteg i studien kom på 1800-talet, och sedan, 1827, använde den schweiziska botanikern Decandolle först ordet "stoma". Studien av stomata på den tiden utfördes av Hugo von Mohl, som upptäckte grundprincipen för att öppna stomata, och Simon Schwendener, som klassificerade stomata efter typen av deras struktur.

Vissa aspekter av stomatas funktion fortsätter att studeras intensivt för närvarande; Materialet är huvudsakligen Commelina vulgaris ( Commelina communis), trädgårdsböna ( Vicia faba), söt majs ( Zea mays).

Strukturera

Måtten på stomata (längd) sträcker sig från 0,01-0,06 mm (stomata hos polyploida växter och löv som växer i skuggan är större. De största stomata hittades i en utdöd växt Zosterophyllum, 0,12 mm (120 µm) Poren består av ett par specialiserade celler som kallas skyddsceller (cellulae claudentes), som reglerar graden av öppenhet av poren mellan dem finns en stomatal fissur (porus stomatalis). Skyddscellernas väggar är ojämnt förtjockade: de som är riktade mot gapet (buken) är tjockare än väggarna riktade från gapet (dorsal). Gapet kan expandera och dra ihop sig, vilket reglerar transpiration och gasutbyte. När det är lite vatten fäster skyddscellerna tätt mot varandra och stomatala fissuren stängs. När det är mycket vatten i skyddscellerna sätter det ett tryck på väggarna och tunnare väggar sträcks mer, och tjockare dras inåt, en lucka uppstår mellan skyddscellerna. Under gapet finns en substomatal (luft) hålighet, omgiven av celler i bladmassan, genom vilken gasutbyte sker direkt. Luft, som innehåller koldioxid (koldioxid) och syre, tränger in i bladvävnaden genom dessa porer och används vidare i processen för fotosyntes och andning. Överskott av syre som produceras under fotosyntes av bladets inre celler släpps tillbaka till miljön genom samma porer. Under förångningsprocessen frigörs också vattenånga genom porerna. Epidermala celler som gränsar till de efterföljande cellerna kallas för medföljande celler (collateral, grann, parastomatal). De är involverade i förflyttningen av vaktceller. Skyddscellerna och de medföljande cellerna bildar stomatalkomplexet (stomatalapparaten). Närvaro eller frånvaro av stomata (de synliga delarna av stomata kallas stomatala linjer) används ofta för att klassificera växter.

Typer av stomata

Antalet medföljande celler och deras placering i förhållande till stomatalfissuren gör det möjligt att särskilja ett antal typer av stomata:

anomocytiska - medföljande celler skiljer sig inte från andra celler i epidermis, typen är mycket vanlig för alla grupper av högre växter, med undantag för barrträd;
diacit - kännetecknas av endast två medföljande celler, vars gemensamma vägg är i rät vinkel mot skyddscellerna;
paracytiska - medföljande celler är belägna parallellt med skyddscellerna och stomatalfissuren;
anisocytiska - skyddsceller är omgivna av tre medföljande celler, varav en är märkbart större eller mindre än de andra, denna typ finns endast i blommande växter;
tetracytiska - fyra medföljande celler, karakteristiska för monocots;
encyklocytisk - medföljande celler bildar ett smalt hjul runt skyddscellerna;
aktinocyt - flera medföljande celler som strålar ut från skyddscellerna;
pericytiska - skyddsceller är omgivna av en sekundär medföljande cell, stomata är inte ansluten till den medföljande cellen av en antiklinal cellvägg;
desmocyt - skyddsceller är omgivna av en medföljande cell, stomata är ansluten till den av en antiklinal cellvägg;
polocytiska - skyddsceller är inte helt omgivna av en medföljande: en eller två epidermala celler gränsar till en av stomatala polerna; stomata är fäst vid den distala sidan av en enda medföljande cell, med en U- eller hästskoform;
stephanocytisk - stomata omgiven av fyra eller fler (vanligtvis fem till sju) dåligt differentierade medföljande celler, som bildar en mer eller mindre distinkt rosett;
laterocytisk - denna typ av stomatalapparat anses av de flesta botaniker som en enkel modifiering av den anomocytiska typen.

Hos tvåhjärtbladiga är den paracytiska typen av stomata vanlig. De njurformade (bönformade) skyddscellerna - eftersom de är synliga från bladets yta - bär kloroplaster av skalet bildar utsprång (pipar) som täcker stomatalfissuren.

Skyddscellernas ytterväggar har vanligtvis utsprång, som är tydligt synliga i stomatas tvärsnitt. Utrymmet som omges av dessa utväxter kallas för gården. Ofta observeras liknande tillväxter i de inre membranen av skyddsceller. De bildar en bakgård, eller innergård, ansluten till ett stort intercellulärt utrymme - den substomatala håligheten.

Hos enhjärtbladiga arter noteras den paracytiska strukturen hos stomata i spannmål. Skyddscellerna är hantelformade - avsmalnande i mittdelen och utvidgade i båda ändar, medan väggarna i de utvidgade områdena är mycket tunna, och i mittdelen av skyddscellerna är de mycket tjocka. Kloroplaster finns i de vesikelformade ändarna av celler.

Förflyttning av vaktceller

Mekanismen för rörelse av skyddsceller är mycket komplex och varierar mellan olika arter. I de flesta växter, med ojämn vattenförsörjning på natten, och ibland under dagen, minskar turgorn i skyddscellerna och stomatala gapet sluter, vilket minskar transpirationsnivån. Med en ökning av turgor öppnas stomata. Man tror att huvudrollen i att förändra turgor tillhör kaliumjoner. Närvaron av kloroplaster i skyddsceller är avgörande för regleringen av turgor. Den primära stärkelsen av kloroplaster, omvandlas till socker, ökar koncentrationen av cellsav. Detta främjar inflödet av vatten från närliggande celler och ökar turgortrycket i skyddscellerna.

Stomatalt läge

Tvåhjärtbladiga växter har som regel fler stomata i den nedre delen av bladet än i den övre delen. Detta förklaras av det faktum att den övre delen av ett horisontellt placerat blad som regel är bättre upplyst, och ett mindre antal stomata i det förhindrar överdriven avdunstning av vatten. Blad med stomata på undersidan kallas hypostomatiska.

Hos enhjärtbladiga växter är förekomsten av stomata i de övre och nedre delarna av bladet olika. Mycket ofta är enhjärtbladiga blad anordnade vertikalt, i vilket fall kan antalet stomata på båda delarna av bladet vara detsamma. Sådana blad kallas amhistomatiska.

Flytblad har inte stomata på den nedre delen av bladet så att de kan absorbera vatten genom nagelbandet. Blad med stomata på ovansidan kallas epistomatiska. Undervattensblad har inga stomata alls.

Stomata hos barrväxter är vanligtvis gömda djupt under endodermis, vilket gör det möjligt att kraftigt minska vattenförbrukningen för avdunstning på vintern och under torka på sommaren.

Mossor (med undantag för Anthocerotes) saknar äkta stomata.

Stomata skiljer sig också i deras lägesnivå i förhållande till ytan av epidermis. Vissa av dem är placerade i jämnhöjd med andra epidermala celler, andra är upphöjda eller begravda under ytan. Hos enhjärtbladiga, vars blad växer övervägande i längd, bildar stomata regelbundna parallella rader, medan de hos tvåhjärtbladiga är ordnade slumpmässigt.

Koldioxid

Eftersom koldioxid är ett av nyckelreagenserna i fotosyntesprocessen, har de flesta växter stomata öppna under dagen. Problemet är att när luft kommer in blandas den med vattenånga som avdunstar från bladet, och därför kan växten inte få koldioxid utan att samtidigt förlora lite vatten. Många växter har skydd mot vattenavdunstning i form av vaxavlagringar som täpper till stomata.

Skriv en recension om artikeln "Stomatica"

Anteckningar

Litteratur

// Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron: i 86 volymer (82 volymer och 4 ytterligare). - St. Petersburg. 1890-1907.
Atlas av växtanatomi: lärobok. manual för universitet / Bavtuto G. A., Eremin V. M., Zhigar M. P. - Mn. : Urajai, 2001. - 146 sid. - (Lärobok och läromedel för universitet). - ISBN 985-04-0317-9.
Colin Michael Willmer, Mark Fricker. Stomata. - Chapman & Hall, 1995. - ISBN 0412574306.

Fotnoter

Utdrag som karakteriserar Ustice

"Det här är Bezukhovas bror, Anatol Kuragin," sa hon och pekade på den stiliga kavallerivakten som gick förbi dem och tittade någonstans från sitt upphöjda huvud över damerna. - Så bra! är det inte? De säger att de kommer att gifta sig med honom med denna rika kvinna. Och din sås, Drubetskoy, är också väldigt förvirrande. De säger miljoner. "Varför, det är det franska sändebudet själv", svarade hon om Caulaincourt när grevinnan frågade vem det var. - Ser ut som en slags kung. Men ändå är fransmännen trevliga, väldigt trevliga. Inga mil för samhället. Och här är hon! Nej, vår Marya Antonovna är bäst! Och hur enkelt klädd. Härlig! "Och den här tjocka, med glasögon, är en farmaceut i världsklass", sa Peronskaya och pekade på Bezukhov. "Sätt honom bredvid din fru: han är en dåre!"
Pierre gick, vaggade på sin tjocka kropp, delade folkmassan, nickade till höger och vänster lika slentrianmässigt och godmodigt som om han gick genom folkmassan på en basar. Han rörde sig genom folkmassan och letade uppenbarligen efter någon.
Natasha såg med glädje på Pierres välbekanta ansikte, denna ärtnar, som Peronskaja kallade honom, och visste att Pierre letade efter dem, och särskilt henne, i mängden. Pierre lovade henne att vara på balen och presentera henne för herrarna.
Men innan han kom fram till dem stannade Bezukhoy bredvid en kort, mycket stilig brunett i vit uniform, som stod vid fönstret och pratade med någon lång man i stjärnor och band. Natasha kände omedelbart igen den korta unge mannen i vit uniform: det var Bolkonsky, som tycktes henne vara mycket föryngrad, glad och snyggare.
– Här är en annan vän, Bolkonsky, ser du, mamma? – sa Natasha och pekade på prins Andrei. – Kom ihåg att han tillbringade natten hos oss i Otradnoye.
- Åh, känner du honom? - sa Peronskaya. - Hata. Il fait a present la pluie et le beau temps. [Det avgör nu om vädret är regnigt eller bra. (Franskt ordspråk betyder att han är framgångsrik.)] Och sådan stolthet att det inte finns några gränser! Jag följde min pappas ledning. Och jag kontaktade Speransky, de håller på att skriva några projekt. Titta hur damerna behandlas! "Hon pratar med honom, men han har vänt sig bort", sa hon och pekade på honom. "Jag skulle ha slagit honom om han hade behandlat mig som han behandlade dessa damer."

Plötsligt började allt röra på sig, folkmassan började tala, rörde sig, flyttade isär igen, och mellan de två åtskilda raderna, vid ljudet av musik som spelades, kom suveränen in. Mästaren och värdinnan följde honom. Kejsaren gick snabbt och böjde sig till höger och vänster, som om han snabbt försökte bli av med denna första minut av mötet. Musikerna spelade Polskoy, känd då genom de ord som komponerades på den. Dessa ord började: "Alexander, Elizabeth, du glädjer oss..." Kejsaren gick in i vardagsrummet, folkmassan strömmade till dörrarna; flera ansikten med ändrade uttryck gick hastigt fram och tillbaka. Folkmassan flydde åter från dörrarna till vardagsrummet, där suveränen dök upp och pratade med värdinnan. Någon ung man med en förvirrad blick klev på damerna och bad dem att gå åt sidan. Några damer med ansikten som uttrycker fullständig omedvetenhet om alla förhållanden i världen, som förstörde sina toaletter, pressade sig framåt. Männen började närma sig damerna och bilda polska par.
Allt skildes åt, och suveränen, leende och ledande husets älskarinna i handen, gick ut genom vardagsrumsdörren. Bakom honom kom ägaren med M.A. Naryshkina, då sändebud, ministrar, olika generaler, som Peronskaja hela tiden ringde. Mer än hälften av damerna hade herrar och skulle eller förberedde sig för att åka till Polskaya. Natasha kände att hon förblev med sin mamma och Sonya bland minoriteten av kvinnor som knuffades till väggen och inte togs i Polskaya. Hon stod med sina smala armar hängande, och med det lätt avgränsade bröstet stigande stadigt, höll andan, såg hennes glänsande, rädda ögon framför sig, med ett uttryck av beredskap för den största glädje och största sorg. Hon var inte intresserad av vare sig suveränen eller alla viktiga personer som Peronskaya påpekade - hon hade en tanke: "är det verkligen möjligt att ingen kommer fram till mig, kommer jag verkligen inte att dansa bland de första, kommer alla dessa män som nu inte lägger märke till mig?” Det verkar som att de inte ens ser mig, och om de tittar på mig ser de med ett sådant uttryck som om de säger: Ah! det är inte hon, det finns inget att titta på. Nej, det kan inte vara så! - hon trodde. "De borde veta hur mycket jag vill dansa, hur bra jag är på att dansa och hur roligt det kommer att vara för dem att dansa med mig."
Ljuden av polska, som fortsatte under ganska lång tid, började redan låta sorgliga - ett minne i Natasjas öron. Hon ville gråta. Peronskaya flyttade från dem. Greven var i andra änden av salen, grevinnan, Sonya och hon stod ensamma som i en skog i denna främmande skara, ointressant och onödig för någon. Prins Andrey gick förbi dem med någon dam, uppenbarligen inte igen dem. Stilige Anatole, leende, sa något till damen han ledde och tittade på Natashas ansikte med samma blick som man tittar på väggarna. Boris gick förbi dem två gånger och vände sig bort varje gång. Berg och hans fru, som inte dansade, gick fram till dem.
Natasha fann denna familjebindning här på bollen offensiv, som om det inte fanns någon annan plats för familjesamtal förutom vid balen. Hon lyssnade inte eller tittade på Vera, som berättade något om hennes gröna klänning.
Till slut stannade suveränen bredvid sin sista dam (han dansade med tre), musiken stannade; den upptagna adjutanten sprang mot Rostovs och bad dem stiga åt sidan någon annanstans, fastän de stod mot väggen, och från kören hördes de distinkta, försiktiga och fascinerande uppmätta ljuden av en vals. Kejsaren tittade på publiken med ett leende. En minut gick och ingen hade börjat än. Adjutantchefen gick fram till grevinnan Bezukhova och bjöd in henne. Hon höjde sin hand, leende, och lade den, utan att titta på honom, på adjutantens axel. Adjutantchefen, en mästare på sitt hantverk, självsäkert, långsamt och mätt kramade sin dam hårt, gav sig av med henne först på en glidbana, längs kanten av cirkeln, i hörnet av hallen, tog han upp hennes vänstra handen, vände på den, och på grund av musikens ständigt accelererande ljud hördes bara avmätta klick från sporrarna på adjutantens snabba och fingerfärdiga ben, och vart tredje slag vid svängen tycktes hans dams fladdrande sammetsklänning blossa upp. Natasha tittade på dem och var redo att gråta att det inte var hon som dansade den här första valsen.
Prins Andrei, i sin överstes vita (kavalleri)uniform, i strumpor och skor, livlig och glad, stod på de främre raderna i cirkeln, inte långt från Rostovs. Baron Firgof talade med honom om morgondagens första möte i statsrådet. Prins Andrei, som en person nära Speransky och som deltar i arbetet i den lagstiftande kommissionen, kunde ge korrekt information om mötet i morgon, om vilket det fanns olika rykten. Men han lyssnade inte på vad Firgof sa till honom och såg först på suveränen, sedan på herrarna som gjorde sig redo att dansa, som inte vågade gå med i kretsen.
Prins Andrei iakttog dessa herrar och damer skygga i suveränens närvaro, och dog av lust att bli bjudna.
Pierre gick fram till prins Andrei och tog hans hand.
– Du dansar alltid. Där är min skyddsling [favorit], unga Rostova, bjud in henne”, sa han.
- Var? – frågade Bolkonskij. "Förlåt," sa han och vände sig mot baronen, "vi avslutar den här konversationen någon annanstans, men vi måste dansa på balen." ”Han klev fram i den riktning som Pierre pekade ut för honom. Natashas desperata, frusna ansikte fångade prins Andrei. Han kände igen henne, gissade hennes känsla, insåg att hon var nybörjare, kom ihåg hennes samtal vid fönstret och närmade sig grevinnan Rostova med ett glatt uttryck i ansiktet.
"Låt mig presentera dig för min dotter," sa grevinnan och rodnade.
"Jag har nöjet att vara en bekant, om grevinnan kommer ihåg mig", sa prins Andrei med en artig och låg bugning, helt emot Peronskayas uttalanden om hans elakhet, när han gick fram till Natasha och höjde sin hand för att krama hennes midja redan innan han avslutade med inbjudan till dans. Han föreslog en valsturné. Det där frusna uttrycket i Natashas ansikte, redo för förtvivlan och förtjusning, lyste plötsligt upp med ett glatt, tacksamt, barnsligt leende.
"Jag har väntat på dig länge," som om den här rädda och glada flickan sa, med sitt leende som dök upp bakom tårarna och höjde sin hand på prins Andreis axel. De var det andra paret som gick in i cirkeln. Prins Andrey var en av sin tids bästa dansare. Natasha dansade utmärkt. Hennes fötter i sällskapssatinskor gjorde snabbt, enkelt och oberoende av henne sitt jobb, och hennes ansikte lyste av glädje av lycka. Hennes bara nacke och armar var tunna och fula. Jämfört med Helens axlar var hennes axlar tunna, hennes bröst vaga, hennes armar var tunna; men Helen verkade redan ha ett lack på sig från alla tusentals blickar som gled över hennes kropp, och Natasha verkade som en tjej som hade blivit utsatt för första gången, och som skulle ha skämts mycket över det om hon inte hade blivit säker. att det var så nödvändigt.
Prins Andrei älskade att dansa och ville snabbt bli av med de politiska och intelligenta samtalen med vilka alla vände sig till honom och ville snabbt bryta denna irriterande cirkel av pinsamhet som bildades av suveränens närvaro, gick han för att dansa och valde Natasha , därför att Pierre pekade ut honom för henne och för att hon var den första av de vackra kvinnorna som kom till hans syn; men så snart han omfamnade denna tunna, rörliga gestalt, och hon rörde sig så nära honom och log så nära honom, gick vinet av hennes charm till hans huvud: han kände sig återupplivad och föryngrad när han hämtade andan och lämnade henne, han stannade och började titta på dansarna.