Epidermálne bunky sú takmer nepreniknuteľné pre vodu a plyny vďaka jedinečnej štruktúre ich vonkajšej steny. Ako prebieha výmena plynov medzi zariadením a vonkajším prostredím a odparovanie vody - procesy potrebné pre normálne fungovanie zariadenia? Medzi bunkami epidermis sa nachádzajú charakteristické útvary tzv stomata.

Stómia - štrbinovitý otvor, z oboch strán ohraničený dvoma strážnymi celami, z ktorých väčšina má polmesiacový tvar.

Tieto bunky sú živé a obsahujú zrnká chlorofylu a zrnká škrobu, ktoré v iných bunkách epidermy chýbajú. Na liste je obzvlášť veľa prieduchov. Pohľad na prieduch z povrchu a v reze je na obrázku 40. Priečny rez ukazuje, že priamo pod prieduchom vo vnútri pletiva listu je dutina tzv. dýchacie. V rámci medzery sú strážne bunky v strednej časti buniek bližšie k sebe a nad a pod sa sťahujú ďalej od seba a vytvárajú priestory tzv. predný a zadný dvor.

Ochranné bunky sú schopné zväčšovať a zmenšovať svoju veľkosť, vďaka čomu sa prieduchová trhlina niekedy doširoka otvára, niekedy zužuje alebo sa dokonca úplne uzavrie.

Ochranné bunky sú teda prístrojom, ktorý reguluje proces otvárania a zatvárania prieduchov.

Ako sa tento proces vykonáva?

Steny ochranných buniek smerujúce k medzere sú oveľa hrubšie ako steny smerujúce k susedným bunkám epidermis. Keď je rastlina osvetlená a má prebytočnú vlhkosť, v zrnkách chlorofylu ochranných buniek sa hromadí škrob, z ktorého sa časť premení na cukor. Cukor rozpustený v bunkovej šťave priťahuje vodu zo susedných epidermálnych buniek, v dôsledku čoho sa v ochranných bunkách zvyšuje turgor. Silný tlak vedie k vyčnievaniu stien buniek susediacich s epidermálnymi a protiľahlé, silne zhrubnuté steny sa narovnávajú. V dôsledku toho sa otvára stomatálna trhlina a zvyšuje sa výmena plynu, ako aj odparovanie vody. V tme alebo pri nedostatku vlhkosti sa turgorový tlak znižuje, ochranné bunky zaujmú svoju predchádzajúcu polohu a zhrubnuté steny sa uzavrú. Stomatálna štrbina sa uzavrie.

Stomata sa nachádzajú na všetkých mladých, nelignifikovaných prízemných orgánoch rastliny. Obzvlášť veľa je ich na listoch a tu sa nachádzajú hlavne na spodnej ploche. Ak je list umiestnený vertikálne, potom sa prieduchy vyvíjajú na oboch stranách. Listy niektorých vodných rastlín plávajúce na hladine vody (napr. lekná, vaječné kapsuly) stomata sa nachádzajú iba na hornej strane listu. Materiál zo stránky

Počet prieduchov na 1 sq mm plocha listu je v priemere 300, ale niekedy dosahuje 600 alebo viac. U orobinec (Typha) majú viac ako 1300 prieduchov na 1 sq mm. Listy ponorené vo vode nemajú prieduchy. Stomata sú najčastejšie umiestnené rovnomerne po celom povrchu kože, ale v niektorých rastlinách sa zhromažďujú v skupinách. V jednoklíčnolistových rastlinách, ako aj na ihličiach mnohých ihličnanov, sú usporiadané v pozdĺžnych radoch. V rastlinách v suchých oblastiach sú prieduchy často ponorené do tkaniva listov.

Stomatálny vývoj sa zvyčajne vyskytuje nasledovne. V jednotlivých bunkách epidermis sa vytvárajú oblúkovité steny, ktoré rozdeľujú bunku na niekoľko menších tak, že centrálna sa stáva počiatkom prieduchov. Táto bunka je rozdelená pozdĺžnou (pozdĺž osi bunky) priehradkou. Táto priehradka sa potom rozdelí a vytvorí sa medzera. Bunky, ktoré ho obmedzujú, sa stávajú ochrannými bunkami prieduchov. Niektoré pečeňové machy majú zvláštne prieduchy, bez ochranných buniek.

Na tejto stránke sú materiály k týmto témam:

LÁTKY. KLASIFIKÁCIA LÁTOK.

Organizácia vyšších rastlín je založená na princípe špecializácie buniek, ktorá spočíva v tom, že každá bunka tela nevykonáva všetky svoje vlastné funkcie, ale iba niektoré, ale plnohodnotnejšie a dokonalejšie.

Tkaniny- stabilné, prirodzene sa opakujúce komplexy buniek, podobného pôvodu, štruktúry a prispôsobené na vykonávanie jednej alebo viacerých funkcií.

Existujú rôzne klasifikácie látok, ale všetky sú celkom ľubovoľné.

V závislosti od hlavnej funkcie sa rozlišuje niekoľko skupín rastlinných tkanív.

1. vzdelávacie látky, alebo meristémy,- majú schopnosť deliť sa a vytvárať všetky ostatné tkanivá.

2. Krycie tkanivá:

Primárny;

Sekundárne;

treťohorný.

3. Hlavné tkaniny- tvoria väčšinu rastlinného tela. Rozlišujú sa tieto hlavné tkaniny:

Asimilácia (obsahujúca chlorofyl);

Pančuchy;

Vzduchom (aerenchým);

Zvodnené vrstvy.

4. Mechanické tkaniny(nosné, kostrové):

Collenchyma;

Sklerenchým.

5. Vodivé tkaniny:

Xylém (drevo) je vzostupné tkanivo;

Phloem (floem) je tkanivo zostupného toku.

6. Vylučovacie tkanivá:

Vonkajšie:

Žľazové chĺpky;

Hydatódy - vodné prieduchy;

Slnečné vtáky;

Interné:

Vylučovacie bunky s éterickými olejmi, živicami, tanínmi;

Mnohobunkové nádoby na sekréty, laktifikátory.

Na základe schopnosti delenia buniek sa rozlišujú dva typy tkanív: vzdelávacie, alebo meristémy, A trvalé- kožný, vylučovací, základný, mechanický, vodivý.

Látka je tzv jednoduché, ak sú všetky jeho bunky tvarovo a funkčne identické (parenchým, sklerenchým, kollenchým). Komplexné tkanivá pozostávajú z buniek, ktoré sa líšia tvarom, štruktúrou a funkciou, ale sú spojené spoločným pôvodom (napríklad xylém, floém).

Existuje aj klasifikácia tkanív na základe ich pôvodu (ontogenetická). Podľa tejto klasifikácie sa rozlišujú primárne a sekundárne tkanivá. Z primárneho meristému umiestneného v hornej časti výhonku a špičky koreňa, ako aj z embrya semena, primárne konštanty tkanivá (epidermis, kollenchým, sklerenchým, asimilačné tkanivo, epibléma). Bunky trvalých tkanív nie sú schopné ďalšieho delenia. Z buniek špecializovaného meristému - procambia - tvoria sa primárne vodiče tkanivá (primárny xylém, primárny floém).

Zo sekundárneho meristému - kambium - tvoria sa sekundárne tkanivá: sekundárny xylém, sekundárny floém; od helogén vzniká zátka, felloderm a šošovica, ktoré vznikajú pri zhrubnutí stonky a koreňa. Sekundárne tkanivá sa zvyčajne nachádzajú v nahosemenných a dvojklíčnolistových krytosemenných rastlinách. Pre dreviny je charakteristický mohutný vývoj sekundárnych pletív - dreva a lyka.

VZDELÁVACIE LÁTKY

Vzdelávacie tkaniny Vďaka neustálemu mitotickému deleniu svojich buniek zabezpečujú tvorbu všetkých rastlinných pletív, t.j. vlastne formovať jeho telo. Každá bunka vo svojom vývoji prechádza tromi štádiami: embryonálnym, rastovým a diferenciačným štádiom (to znamená, že bunka nadobúda určitú funkciu). Pri diferenciácii embrya je primárny meristém zachovaný iba na špičke budúceho výhonku (v rastovom kuželi) a na špičke koreňa - apikálnej (apikálnej) meristémy. Embryo akejkoľvek rastliny pozostáva z meristémových buniek.

Cytologické charakteristiky meristémov. Typické znaky sú najjasnejšie vyjadrené v apikálnych meristémoch. Tieto meristémy sa skladajú z izodiametrických polyedrických buniek, ktoré nie sú oddelené medzibunkovými priestormi. Ich škrupiny sú tenké, obsahujú málo celulózy a sú rozťažné.

Dutina každej bunky je vyplnená hustou cytoplazmou s relatívne veľkým jadrom, ktoré zaujíma centrálnu polohu a intenzívne sa delí mitózou. Hyaloplazma obsahuje veľa difúzne rozptýlených ribozómov, proplastidov, mitochondrií a diktyozómov. Vakuol je málo a sú malé. Vodivé tkanivá sú tvorené z meristému, ktorý má prosenchymálny tvar a veľké vakuoly - procambium a cambium. Procambiové bunky sú v priereze polygonálne, bunky kambia sú pravouhlé.

Bunky, ktoré si zachovajú svoje meristematické vlastnosti, sa ďalej delia a vytvárajú stále viac nových buniek tzv iniciály. Niektoré z dcérskych buniek sa diferencujú a menia sa na bunky rôznych tkanív, nazývajú sa deriváty iniciál. Počiatočné bunky sa môžu deliť donekonečna mnohokrát a deriváty iniciál sa delia raz alebo viackrát a vyvinú sa do trvalých tkanív.

Na základe pôvodu sa rozlišujú primárne a sekundárne meristémy.

Primárne meristémy

Primárne meristémy vznikajú priamo z meristému embrya a majú schopnosť delenia. Primárne meristémy môžu byť podľa ich polohy v rastline apikálne (apikálne), interkalárne (interkalárne) a laterálne (laterálne).

Apikálne (apikálne) meristémy- také meristémy, ktoré sa nachádzajú v dospelých rastlinách na vrcholoch stoniek a špičkách koreňov a zabezpečujú rast tela do dĺžky. V stonkách, v rastovom kuželi, sa rozlišujú dve meristematické vrstvy: tunica, z ktorej sa tvorí krycie tkanivo a periférna časť primárnej kôry, a korpus, z ktorého sa tvorí vnútorná časť primárnej kôry a centrálna kôra. sú vytvorené axiálne valce (obr. 2.3).

Ryža. 2.3. Apikálne meristémy stonky: A- pozdĺžny rez: 1 - rastový kužeľ; 2 - listové primordium; 3 - tuberkulóza axilárneho púčika;

Na koreňovej špičke sú tri vrstvy:

1) dermatogén, z ktorého sa tvorí primárne krycie absorpčné tkanivo - rizoderm;

2) periblema, z ktorej sa vyvíjajú tkanivá primárnej kôry;

3) plerome, tvoriace tkanivá centrálneho axiálneho valca.

Bočné (laterálne) meristémy môžu byť primárneho alebo sekundárneho pôvodu na priereze osových orgánov vyzerajú ako prstence. Príkladom primárneho laterálneho meristému je procambium a pericyklus. Od procambia Vzniká kambium a primárne elementy cievno-vláknitých zväzkov (primárny floém a primárny xylém), zatiaľ čo bunky prokambium sa priamo diferencujú na bunky primárnych vodivých tkanív.

Bočné meristémy sú umiestnené rovnobežne s povrchom orgánu a zabezpečujú rast osových orgánov v hrúbke.

Interkalárne meristémyčastejšie sú primárne a zachovávajú sa vo forme oddelených oblastí v zónach aktívneho rastu v rôznych častiach rastliny (napríklad na spodnej časti listových stopiek, na základoch internodov). Na báze internódií v obilninách vedie činnosť tohto meristému k predlžovaniu internódií, čo zabezpečuje rast stonky do dĺžky.

Sekundárne meristémy

Sekundárne meristémy zahŕňajú laterálne a vinuté meristémy.

Bočné (laterálne) meristémy prezentované kambium A helogén. Vznikajú z promeristémov (prokambium) alebo trvalých pletív ich dediferenciáciou. Bunky kambia sú rozdelené septami rovnobežnými s povrchom orgánu (periklinálne). Prvky sekundárneho floému sa vyvíjajú z buniek uložených smerom von kambiom a prvky sekundárneho xylému sa vyvíjajú z buniek uložených dovnútra. Kambium, ktoré vzniklo z trvalých pletív dediferenciáciou, je tzv dodatočnéŠtruktúrou a funkciou sa nelíši od kambia, ktoré vzniklo z promeristémov. Felogén sa tvorí z trvalých tkanív umiestnených v subepidermálnych vrstvách (pod epidermou). Pri periklinálnom delení oddeľuje felogén budúce zátkové bunky (pelleme) smerom von a bunky felodermy smerom dovnútra. Tak felogén tvorí sekundárne krycie tkanivo - periderm. Bočné meristémy sú umiestnené rovnobežne s povrchom orgánu a zabezpečujú rast osových orgánov v hrúbke.

Ranné meristémy vznikajú pri poškodení tkanív a orgánov. Okolo poškodenia sa živé bunky dediferencujú, začnú sa deliť a tým sa transformujú na sekundárny meristém. Ich úlohou je vytvoriť husté ochranné tkanivo pozostávajúce z buniek parenchýmu - kalus. Toto tkanivo má belavú alebo žltkastú farbu, jeho bunky majú veľké jadrá a dosť hrubé bunkové steny. Kalus sa vyskytuje počas štepenia, ktoré zabezpečuje splynutie vrúbľa s podpníkom, a na báze odrezkov. Môže vytvárať náhodné korene a puky, preto sa používa na získanie izolovaných tkanivových kultúr.

KRYCIE TKANIVO

Primárne krycie tkanivo

TO primárna krycia vrstva Medzi tkanivá patrí epidermis, samotná epiderma, parastomatálne bunky, ochranné bunky prieduchov a trichómy.

Pektínové látky a celulóza obsiahnuté v bunkovej stene môžu podliehať tvorbe hlienu s tvorbou sliz A ďasná. Sú to polymérne uhľohydráty súvisiace s pektínovými látkami a vyznačujú sa schopnosťou silne napučiavať pri kontakte s vodou. Ďasná v napuchnutom stave sú lepkavé a dajú sa vytiahnuť do nití, zatiaľ čo hlieny sú veľmi rozmazané a nedajú sa vytiahnuť do nití. Pektické slizy sa nachádzajú u zástupcov čeľade Liliaceae, Cruciferae, Malvaceae, Linden a Rosaceae, na rozdiel od celulózových slizov, ktoré sú oveľa menej bežné (napríklad u orchideí).

Stomata Sú to vysoko špecializované útvary epidermis, pozostávajúce z dvoch ochranných buniek v tvare fazule a prieduchovej trhliny (akýsi medzibunkový priestor medzi nimi). Nachádzajú sa najmä v listoch, ale nachádzajú sa aj v stonke (obr. 2.6).

Ryža. 2.6. Stomatálna štruktúra: a, b- šupka listu tymiánu (pohľad zhora a prierez); V- šupka zo stonky Cereus (čeľaď kaktusov); 1 - skutočné epidermálne bunky; 2 - ochranné bunky prieduchov; 3 - stomatálna trhlina; 4 - vzduchová dutina; 5 - bunky parenchýmu nesúceho chlorofyl; A - kutikula; B - kutikulárna vrstva - škrupina so suberinom a voskom; B - celulózová vrstva steny; G - jadro s jadierkom; D - chloroplasty

Steny ochranných buniek sú zhrubnuté nerovnomerne: steny smerujúce k medzere (brušnej) sú výrazne hrubšie v porovnaní so stenami smerujúcimi preč od medzery (dorzálne). Medzera sa môže zväčšovať a zmenšovať, čím reguluje transpiráciu a výmenu plynov. Pod medzerou je veľká dýchacia dutina (medzibunkový priestor), obklopená mezofylovými bunkami listu.

Ochranné bunky sú obklopené parastomatálnymi bunkami, ktoré spolu tvoria stomatálny komplex(obr. 2.7). Rozlišujú sa tieto hlavné typy stomatálnych komplexov:

Ryža. 2.7. Hlavné typy stomatálneho aparátu: 1 - anomocytárne (vo všetkých vyšších rastlinách, okrem prasličky); 2 - diacytické (v papradí a kvitnúcich rastlinách); 3 - paracytické (v papradiach, prasličkách, kvitnúcich a utláčajúcich); 4 - anizocytárne (iba v kvitnúcich rastlinách); 5 - tetracytické (hlavne v jednoklíčnolistových); 6 - ancyklocytárne (v papraďorastoch, nahosemenných a kvitnúcich rastlinách)

1) anomocytárny(neporiadne) - strážne bunky nemajú jasne definované parastomatálne bunky; charakteristické pre všetky vyššie rastliny, okrem ihličnanov;

2) anizocytárny(nerovnaká bunka) - ochranné bunky prieduchov sú obklopené tromi parastomatálnymi bunkami, z ktorých jedna je oveľa väčšia (alebo menšia) ako ostatné;

3) paracytický(paralelná bunka) - jedna parastomatálna bunka (alebo viac) je umiestnená paralelne s ochrannými bunkami;

4) diacytický(cross-cell) - dve parastomatálne bunky sú umiestnené kolmo na ochranné bunky;

5) tetracit(z gréčtiny tetra- štyri) - hlavne v jednoklíčnolistových rastlinách;

Prieduchy sa nachádzajú na spodnej strane listu, ale u vodných rastlín s plávajúcimi listami sa nachádzajú iba na hornej strane listu. Na základe tvaru epidermálnych buniek listu a umiestnenia prieduchov možno odlíšiť jednoklíčnolistovú rastlinu od dvojklíčnolistovej (obr. 2.8). Vlastné epidermálne bunky listov dvojklíčnolistových rastlín sú v obryse zvlnené (obr. 2.9), pričom u jednoklíčnolistových rastlín sú predĺžené, kosoštvorcového tvaru.

Ryža. 2.8. Umiestnenie prieduchov na epidermis (pohľad z povrchu): A-dvojklíčnolistové rastliny: 1 - začiatočné písmeno; 2 - vodný melón; b-jednokotúče: 3 - kukurica; 4 - dúhovka

Typy prieduchov možno rozdeliť podľa úrovne ich umiestnenia vzhľadom na povrch epidermy nasledovne.

1.7.1. Stomata umiestnené v rovnakej rovine ako epidermis. Najbežnejší typ a zvyčajne nie je uvedený v popise mikroskopie liečivých rastlinných materiálov, t.j. tento odsek je vynechaný. Diagnostické príznaky budú buď vyčnievajúce alebo ponorené prieduchy.

1.7.2. Vyčnievajúce prieduchy - prieduch nachádzajúci sa nad epidermou. Zvyčajne sa pri otáčaní mikroskopu (keď je šošovka spustená) najskôr detegujú takéto prieduchy a až potom sa objavia epidermálne bunky, takže je takmer nemožné ich zachytiť na fotografii z povrchu listu, ako aj znázorniť ich na kresbe. V rovnakej rovine ako epidermis je možné vidieť takéto prieduchy v priečnych rezoch, ale na to musí rez prejsť cez prieduchy, čo je ťažké získať vzhľadom na ich vzácne umiestnenie na liste. Takéto prieduchy sú charakteristické napríklad pre listy medvedice.

1.7.3. Ponorené prieduchy - prieduchy ponorené v epidermis. Pri pozorovaní pod mikroskopom otáčaním mikroskrutky (pri spúšťaní šošovky) sa najskôr jasne detegujú epidermálne bunky a potom je možné jasnejšie vidieť obrysy prieduchov. Je tiež ťažké zobraziť ich na fotografiách a nákresoch prípravkov z povrchu. Nájdené v listoch konvalinky, listoch hodiniek, listoch eukalyptu. Niekedy sú priehlbiny, v ktorých sa nachádzajú prieduchy, vystlané alebo pokryté chĺpkami a sú tzv stomatálne krypty.

1.8. Typy stomatálnych buniek

V literatúre je popísaných 19 typov, vybrali sme len tie, ktoré sa používajú pri analýze liečivých rastlinných materiálov**.

Ryža. 63. Typy stomatálnych buniek. A - lentiformný; B - sférický; B - v tvare čiapky; G – scaphoideum

1.8.1. Lentikulárny - 2 rovnaké bunky v tvare polmesiaca usporiadané symetricky. Na čelnej rovine je zhrubnutie škrupiny takmer rovnomerné. Puklina je vretenovitá (obr. 63, A). Typ stomatálnych buniek je charakteristický pre väčšinu rastlín.

1.8.2. Sféroidný - dve rovnaké, silne kruhovo zakrivené bunky sú umiestnené symetricky. Na čelnej rovine je zhrubnutie škrupiny takmer rovnomerné. Štrbina je okrúhla (obr. 63, B).

1.8.3. V tvare čiapky - dve rovnaké bunky polmesiačika v polárnych častiach majú zhrubnutia vo forme čiapočky. Puklina je vretenovitá (obr. 63, B). Nájdené v náprstných rukaviciach.

1.8.4. Scaphoid - vnútorné steny prieduchových buniek sú zhrubnuté. Puklina je vretenovitá (obr. 63, D). Pozorované v tráve centaury a listoch hodiniek.

Mechanizmus fungovania prieduchov je určený osmotickými vlastnosťami buniek. Keď je povrch listov osvetlený slnkom, v chloroplastoch ochranných buniek prebieha aktívny proces fotosyntézy. Nasýtenie buniek fotosyntetickými produktmi a cukrami znamená aktívny vstup draselných iónov do buniek, v dôsledku čoho sa zvyšuje koncentrácia bunkovej šťavy v ochranných bunkách. Existuje rozdiel v koncentrácii bunkovej šťavy parastomatálnych a ochranných buniek. V dôsledku osmotických vlastností buniek vstupuje voda z parastomatálnych buniek do ochranných buniek, čo vedie k zvýšeniu ich objemu a prudkému zvýšeniu turgoru. Zhrubnutie „brušných“ stien ochranných buniek smerom k prieduchovej trhline zaisťuje nerovnomerné natiahnutie bunkovej steny; ochranné bunky nadobúdajú zreteľný tvar fazuľového tvaru a otvára sa prieduchová trhlina. Pri znižovaní intenzity fotosyntézy (napríklad večer) klesá tvorba cukrov v strážnych bunkách. Prílev draselných iónov sa zastaví. Koncentrácia bunkovej šťavy v ochranných bunkách je znížená v porovnaní s parastomatálnymi bunkami. Voda opúšťa ochranné bunky osmózou, čím sa znižuje ich turgor, v dôsledku toho sa prieduchová trhlina v noci uzatvára.

Bunky epidermis sú tesne uzavreté, vďaka čomu epidermis vykonáva množstvo funkcií:

Zabraňuje prenikaniu patogénnych organizmov do rastliny;

Chráni vnútorné tkanivá pred mechanickým poškodením;

Reguluje výmenu plynu a transpiráciu;

Cez ňu sa uvoľňuje voda a soli;

Môže fungovať ako sacie tkanivo;

podieľa sa na syntéze rôznych látok, vnímaní podráždenia a pohybe listov.

Trichómy - výrastky epidermálnych buniek rôzneho tvaru, štruktúry a funkcií: chĺpky, šupiny, štetiny atď. Delia sa na krycie a žľaznaté. žľazové trichómy, na rozdiel od skrytých majú bunky, ktoré vylučujú sekréty. Krycie chĺpky vytvárajú na rastline vlnitý, plstnatý alebo iný obal, odrážajú časť slnečných lúčov a tým znižujú transpiráciu. Niekedy sa chĺpky nachádzajú len tam, kde sa nachádzajú prieduchy, napríklad na spodnej strane listu podbeľa. V niektorých rastlinách živé chĺpky zväčšujú celkový povrch odparovania, čo pomáha urýchliť transpiráciu.

Veľkosti trichómov sa výrazne líšia. Najdlhšie trichómy (až 5-6 cm) pokrývajú semená bavlny. Krycie trichómy majú formu jednoduchých jednobunkových alebo mnohobunkových, rozvetvených alebo hviezdicovitých chĺpkov. Krycie trichómy môžu zostať nažive po dlhú dobu alebo rýchlo zomrieť a naplniť sa vzduchom.

Líšia sa od trichómov, ktoré vznikajú len za účasti epidermálnych buniek. núdzové situácie, na tvorbe ktorých sa podieľajú aj hlbšie uložené tkanivá subepidermálnych vrstiev.

Anatomické a diagnostické znaky, ktoré majú najväčší význam a vysoká variabilita pri určovaní liečivých surovín. Vlasy môžu byť jednoduché alebo chlpaté, ktoré zase môžu byť jednobunkové alebo mnohobunkové. Mnohobunkové chĺpky môžu byť jednoradové, dvojradové alebo rozvetvené.

Stanovenie stavu prieduchov vo vnútorných rastlinách

List rastliny plní rôzne funkcie. Toto je hlavný orgán, v ktorom prebieha fotosyntéza, výmena plynov a transpirácia (odparovanie vody). Na uskutočnenie výmeny plynov majú pozemské orgány rastliny špeciálne formácie - stomata.

Stomata, hoci sú súčasťou epidermis (koža listov), sú špeciálne skupiny buniek. Stomatálny aparát pozostáva z dvoch ochranných buniek, medzi ktorými sa nachádza prieduchová trhlina, 2–4 parastomálne bunky a pod prieduchovou trhlinou sa nachádza plyno-vzduchová komora.

Ochranné bunky prieduchov majú predĺžený, zakrivený tvar v tvare fazule. Ich steny smerujúce k prieduchovej trhline sú zhrubnuté. Stomatálne bunky sú schopné meniť svoj tvar - vďaka tomu sa stomatálna trhlina otvára alebo zatvára. Tieto bunky obsahujú chloroplasty (zelené plastidy). K otváraniu a zatváraniu prieduchovej štrbiny dochádza v dôsledku zmien turgoru (osmotického tlaku) v ochranných bunkách. Chloroplasty ochranných buniek obsahujú škrob, ktorý sa môže premeniť na cukor. Keď sa škrob premení na cukor, zvýši sa osmotický tlak a otvoria sa prieduchy. Keď sa obsah cukru zníži, nastáva opačný proces a prieduchy sa uzavrú.

Stomatálne trhliny sú často skoro ráno otvorené a cez deň zatvorené (alebo polouzavreté). Počet prieduchov závisí od podmienok prostredia (teplota, svetlo, vlhkosť). Stupeň ich otvorenia v rôznych časoch dňa sa medzi rôznymi druhmi značne líši. V listoch rastlín na vlhkých stanovištiach je hustota prieduchov 100–700 na 1 mm2.

Vo väčšine suchozemských rastlín sa prieduchy nachádzajú iba na spodnej strane listu. Môžu byť aj na oboch stranách listu, ako napríklad v kapuste alebo slnečnici. Navyše hustota prieduchov na hornej a spodnej strane listu nie je rovnaká: pre kapustu je to 140 a 240 na 1 mm2 a pre slnečnicu je to 175 a 325 na 1 mm2. Vo vodných rastlinách, ako sú lekná, sa prieduchy nachádzajú iba na hornej strane listu s hustotou asi 500 na 1 mm2. Podvodné rastliny nemajú vôbec žiadne prieduchy.

Cieľ práce:

stanovenie stavu prieduchov v rôznych izbových rastlinách.

Úlohy

1. Preštudujte si otázku štruktúry, umiestnenia a počtu prieduchov v rôznych rastlinách pomocou doplnkovej literatúry.

2. Vyberte rastliny na výskum.

3. Určite stav prieduchov, stupeň ich otvorenia v rôznych izbových rastlinách dostupných v učebni biológie.

Materiály a metódy

Stanovenie stavu prieduchov sa uskutočnilo podľa metódy opísanej v „Metodologických odporúčaniach pre fyziológiu rastlín“ (zostavili E.F. Kim a E.N. Grishina). Podstatou techniky je, že stupeň otvorenia prieduchov je určený penetráciou určitých chemikálií do dužiny listu. Na tento účel sa používajú rôzne kvapaliny: éter, alkohol, benzín, petrolej, benzén, xylén. Použili sme alkohol, benzén a xylén, ktoré nám poskytli v chemickej miestnosti. Prienik týchto kvapalín do dužiny listu závisí od stupňa otvorenia prieduchov. Ak sa 2–3 minúty po aplikácii kvapky tekutiny na spodnú stranu listovej čepele objaví na liste svetlá škvrna, znamená to, že tekutina preniká cez prieduchy. V tomto prípade alkohol preniká do listu len široko otvorenými prieduchmi, benzén - už s priemernou šírkou otvoru a takmer uzavretými prieduchmi preniká iba xylén.

V prvej etape práce sme sa pokúsili stanoviť možnosť stanovenia stavu prieduchov (stupeň otvorenia) v rôznych prevádzkach. V tomto experimente boli použité agáve, cyperus, tradescantia, pelargónie, oxalis, syngonium, amazonská ľalia, begónia, sanchetia, dieffenbachia, klerodendron, mučenka, tekvica a fazuľa. Pre ďalšiu prácu boli vybrané šťavelka, pelargónie, begónia, sanchetia, klerodendron, mučenka, tekvica a fazuľa. V iných prípadoch nebolo možné určiť stupeň otvorenia prieduchov. Môže to byť spôsobené tým, že agáve, cyperus a ľalia majú pomerne tvrdé listy pokryté povlakom, ktorý zabraňuje prenikaniu látok cez prieduchovú trhlinu. Ďalším možným dôvodom mohlo byť, že v čase experimentu (14.00 h) už boli ich prieduchy uzavreté.

Štúdia sa uskutočnila počas týždňa. Každý deň po vyučovaní o 14.00 sme vyššie uvedenou metódou zisťovali stupeň otvorenia prieduchov.

Výsledky a diskusia

Získané údaje sú uvedené v tabuľke. Uvedené údaje sú spriemerované, pretože v rôznych dňoch bol stav prieduchov rôzny. Zo šiestich meraní bolo teda široké otvorenie prieduchov zaznamenané dvakrát u šťavela lesného, raz u pelargónie a u begónie bol priemerný stupeň otvorenia prieduchov zaznamenaný dvakrát. Tieto rozdiely nezávisia od času experimentu. Možno súvisia s klimatickými podmienkami, hoci teplota v kancelárii a osvetlenie rastlín boli pomerne konštantné. Takto získané spriemerované údaje možno považovať za určitú normu pre tieto rastliny.

Štúdia naznačuje, že v rôznych rastlinách v rovnakom čase a za rovnakých podmienok nie je stupeň otvorenia prieduchov rovnaký. Existujú rastliny so široko otvorenými prieduchmi (begónia, sanchetia, tekvica) a stredne veľkými prieduchmi (oxalis, pelargónie, fazuľa). Úzke stomatálne štrbiny sa nachádzajú iba v klerodendrone.

Tieto výsledky považujeme za predbežné. V budúcnosti plánujeme zistiť, či a ako existujú biologické rytmy pri otváraní a zatváraní prieduchov v rôznych rastlinách. Za týmto účelom sa bude počas dňa monitorovať stav stomatálnych trhlín.

Prieduchy sú vysoko špecializované útvary epidermis, pozostávajúce z dvoch strážnych buniek, medzi ktorými je akýsi medzibunkový priestor, čiže prieduchová štrbina (obr. 37). Medzera sa môže zväčšovať a zmenšovať, čím reguluje transpiráciu a výmenu plynov. Pod medzerou je dýchacia alebo vzduchová dutina obklopená bunkami listovej miazgy. Epidermálne bunky susediace s koncovými sa nazývajú sekundárne alebo parastomatálne. Podieľajú sa na pohybe strážnych buniek. Ochranné a bočné bunky tvoria stomatálny aparát. Počet bočných buniek a ich umiestnenie vzhľadom na prieduchovú trhlinu nám umožňuje rozlíšiť množstvo prieduchových typov. Študuje ich stomatológia. Zubné údaje sa často používajú v taxonómii rastlín na objasnenie systematického postavenia taxónov. Najbežnejšie stomatálne typy sú znázornené na obrázku 38.

Anomocytárny typ prieduchového aparátu je spoločný pre všetky skupiny vyšších rastlín s výnimkou ihličnanov. Bočné bunky sa v tomto prípade nelíšia od zvyšku epidermálnych buniek. Pre typ diacitu sú charakteristické iba dve vedľajšie bunky, ktorých spoločná stena je kolmá na prieduchovú štrbinu. Tento typ sa nachádza v niektorých kvitnúcich rastlinách, najmä vo väčšine Lamiaceae a Dianthus. Pri paracytickom type sú bočné bunky umiestnené paralelne s ochrannými bunkami a prieduchovou trhlinou. Nachádza sa v papradí, prasličkách a množstve kvitnúcich rastlín. Anizocytový typ sa nachádza iba v kvitnúcich rastlinách. Tu sú strážne cely obklopené tromi bočnými celami, z ktorých jedna je výrazne väčšia alebo menšia ako ostatné. Tetracytický typ stomatálneho aparátu je prevažne charakterizovaný monokotami. V encyklopytickom type tvoria bočné bunky úzky prstenec okolo ochranných buniek. Podobnú štruktúru majú papraďorasty, nahosemenné rastliny a množstvo kvitnúcich rastlín. Umiestnenie ochranných buniek vo vzťahu k iným epidermálnym bunkám sa líši od druhu k druhu. V niektorých prípadoch sú strážne bunky na rovnakej úrovni ako epidermálne, niekedy nad nimi vyčnievajú alebo naopak ležia oveľa hlbšie (ponorené prieduchy). Ten sa pozoruje v rastlinách prispôsobených suchým podmienkam. Niekedy sú vybrania, v ktorých sa nachádzajú prieduchy, lemované alebo pokryté chĺpkami. Nazývajú sa stomatálne krypty.

Počet a rozmiestnenie prieduchov na liste alebo výhonku sa líši v závislosti od druhu rastliny a životných podmienok. Ich počet sa zvyčajne pohybuje od niekoľkých desiatok do niekoľkých stoviek na 1 mm2 povrchu.

Mechanizmus pohybu ochranných buniek je veľmi zložitý a medzi rôznymi druhmi sa líši. Vo väčšine rastlín, keď je v noci a niekedy aj cez deň nedostatočný prísun vody, turgor v ochranných bunkách klesá a medzera sa uzatvára, čím sa znižuje úroveň transpirácie. S nárastom turgoru sa otvoria prieduchy. Predpokladá sa, že hlavnú úlohu v týchto zmenách majú ióny draslíka. Prítomnosť chloroplastov v ochranných bunkách je nevyhnutná pri regulácii turgoru. Primárny škrob chloroplastov, ktorý sa mení na cukor, zvyšuje koncentráciu bunkovej šťavy. To podporuje prítok vody zo susedných buniek a prechod strážnych buniek do elastického stavu.

Celková plocha prieduchových otvorov je len 1-2% plochy listu. Napriek tomu transpirácia s otvorenými prieduchovými trhlinami dosahuje 50 – 70 % vyparovania, čo sa plochy rovná otvorenej vodnej hladine.

Kto tento objav zverejnil v roku 1675 vo svojom diele Anatome plantarum. Nerozumel však ich skutočnej funkcii. Jeho súčasník Nehemiah Grew zároveň vypracoval hypotézu o účasti prieduchov na ventilácii vnútorného prostredia rastliny a porovnal ich s priedušnicou hmyzu. Pokrok v štúdii nastal v 19. storočí a potom, v roku 1827, švajčiarsky botanik Decandolle prvýkrát použil slovo „stómia“. Štúdiom prieduchov sa v tom čase zaoberal Hugo von Mohl, ktorý objavil základný princíp otvárania prieduchov, a Simon Schwendener, ktorý prieduchy klasifikoval podľa typu ich štruktúry.

Niektoré aspekty fungovania prieduchov sa v súčasnosti naďalej intenzívne skúmajú; Materiálom je najmä Commelina vulgaris ( Commelina communis), fazuľa záhradná ( Vicia faba), kukurica ( Zea mays).

Štruktúra

Rozmery prieduchov (dĺžka) sa pohybujú od 0,01-0,06 mm (prieduchy polyploidných rastlín a listy rastúce v tieni sú väčšie. Najväčšie prieduchy sa našli u vyhynutej rastliny Zosterophyllum, 0,12 mm (120 µm) Pór pozostáva z páru špecializovaných buniek nazývaných ochranné bunky (cellulae claudentes), ktoré regulujú stupeň otvorenosti póru medzi nimi je stomatálna trhlina; (porus stomatalis). Steny ochranných buniek sú zhrubnuté nerovnomerne: steny smerujúce k medzere (brušnej) sú hrubšie ako steny smerujúce z medzery (dorzálne). Medzera sa môže zväčšovať a zmenšovať, čím reguluje transpiráciu a výmenu plynov. Keď je vody málo, ochranné bunky k sebe pevne priľnú a prieduchová trhlina sa uzavrie. Keď je v strážnych celách veľa vody, vytvára tlak na steny a tenšie steny sa viac naťahujú a hrubšie sa sťahujú dovnútra, medzi strážnymi celami vzniká medzera. Pod medzerou sa nachádza substomatálna (vzduchová) dutina, obklopená bunkami listovej miazgy, cez ktorú priamo dochádza k výmene plynov. Vzduch obsahujúci oxid uhličitý (oxid uhličitý) a kyslík sa cez tieto póry dostáva do tkaniva listov a ďalej sa využíva v procese fotosyntézy a dýchania. Prebytočný kyslík produkovaný počas fotosyntézy vnútornými bunkami listu sa uvoľňuje späť do prostredia cez tie isté póry. Počas procesu odparovania sa tiež uvoľňuje vodná para cez póry. Epidermálne bunky susediace s koncovými sa nazývajú sprievodné bunky (kolaterálne, susedné, parastomatálne). Podieľajú sa na pohybe strážnych buniek. Ochranné a sprievodné bunky tvoria stomatálny komplex (stomatálny aparát). Prítomnosť alebo neprítomnosť prieduchov (viditeľné časti prieduchov sa nazývajú stomatálne línie) sa často používa pri klasifikácii rastlín.

Typy prieduchov

Počet sprievodných buniek a ich umiestnenie vzhľadom na prieduchovú trhlinu umožňuje rozlíšiť niekoľko typov prieduchov:

anomocytárne - sprievodné bunky sa nelíšia od ostatných buniek epidermis, typ je veľmi bežný pre všetky skupiny vyšších rastlín, s výnimkou ihličnanov;
diacit - charakterizovaný iba dvoma sprievodnými bunkami, ktorých spoločná stena je v pravom uhle k ochranným bunkám;
paracytické - sprievodné bunky sú umiestnené paralelne s ochrannými bunkami a prieduchovou trhlinou;
anizocytické - strážne bunky sú obklopené tromi sprievodnými bunkami, z ktorých jedna je nápadne väčšia alebo menšia ako ostatné, tento typ sa vyskytuje iba v kvitnúcich rastlinách;
tetracytické - štyri sprievodné bunky, charakteristické pre jednoklíčnolistové rastliny;
encyklopické - sprievodné bunky tvoria úzke koleso okolo strážnych buniek;
aktinocyt - niekoľko sprievodných buniek vyžarujúcich z ochranných buniek;
pericytické - strážne bunky sú obklopené jednou sekundárnou sprievodnou bunkou, prieduch nie je spojený so sprievodnou bunkou antiklinálnou bunkovou stenou;
desmocyt - strážne bunky sú obklopené jednou sprievodnou bunkou, prieduch je s ňou spojený antiklinálnou bunkovou stenou;
polocytické - ochranné bunky nie sú úplne obklopené jednou sprievodnou bunkou: jedna alebo dve epidermálne bunky susedia s jedným zo stomatálnych pólov; stomata je pripojená k distálnej strane jednej sprievodnej bunky, ktorá má tvar U alebo podkovy;
stefanocytické - prieduchy obklopené štyrmi alebo viacerými (zvyčajne piatimi až siedmimi) slabo diferencovanými sprievodnými bunkami, tvoriacimi viac-menej výraznú ružicu;
laterocytický - tento typ stomatálneho aparátu väčšina botanikov považuje za jednoduchú modifikáciu anomocytárneho typu.

U dvojklíčnolistových je bežný paracytický typ prieduchov. Obličkové (fazuľovité) ochranné bunky – ako sú viditeľné z povrchu listu – nesú chloroplasty, tenké, nezhrubnuté časti škrupiny tvoria výbežky (výbežky) pokrývajúce prieduchovú štrbinu.

Vonkajšie steny ochranných buniek majú zvyčajne výstupky, ktoré sú jasne viditeľné v priereze prieduchov. Priestor ohraničený týmito výrastkami sa nazýva predzáhradka. Často sa podobné výrastky pozorujú vo vnútorných membránach strážnych buniek. Tvoria zadný dvor, alebo vnútorný dvor, spojený s veľkým medzibunkovým priestorom – substomatálnou dutinou.

U jednoklíčnych rastlín je v obilninách zaznamenaná paracytická štruktúra prieduchov. Ochranné bunky sú v tvare činky - zúžené v strednej časti a rozšírené na oboch koncoch, pričom steny rozšírených oblastí sú veľmi tenké a v strednej časti ochranných buniek sú veľmi hrubé. Chloroplasty sa nachádzajú na koncoch buniek v tvare vezikúl.

Pohyb strážnych buniek

Mechanizmus pohybu ochranných buniek je veľmi zložitý a medzi rôznymi druhmi sa líši. Vo väčšine rastlín s nerovnomerným prísunom vody v noci a niekedy aj cez deň sa turgor v ochranných bunkách znižuje a prieduchová medzera sa uzatvára, čím sa znižuje úroveň transpirácie. S nárastom turgoru sa otvoria prieduchy. Predpokladá sa, že hlavnú úlohu pri zmene turgoru majú ióny draslíka. Prítomnosť chloroplastov v ochranných bunkách je nevyhnutná pri regulácii turgoru. Primárny škrob chloroplastov, ktorý sa mení na cukor, zvyšuje koncentráciu bunkovej šťavy. To podporuje prítok vody zo susedných buniek a zvyšuje tlak turgoru v ochranných bunkách.

Stomatálna lokalizácia

Dvojklíčnolistové rastliny majú spravidla viac prieduchov v spodnej časti listu ako v hornej časti. Vysvetľuje to skutočnosť, že horná časť vodorovne umiestneného listu je spravidla lepšie osvetlená a menší počet prieduchov v nej zabraňuje nadmernému odparovaniu vody. Listy s prieduchmi umiestnenými na spodnej strane sa nazývajú hypostomatické.

U jednoklíčnolistových rastlín je prítomnosť prieduchov v hornej a dolnej časti listu odlišná. Listy jednoklíčnych rastlín sú veľmi často usporiadané vertikálne, v tomto prípade môže byť počet prieduchov na oboch častiach listu rovnaký. Takéto listy sa nazývajú amfistomatické.

Plávajúce listy nemajú na spodnej časti listu prieduchy, aby mohli absorbovať vodu cez kutikulu. Listy s prieduchmi umiestnenými na hornej strane sa nazývajú epistomatické. Podvodné listy nemajú vôbec žiadne prieduchy.

Prieduchy ihličnatých rastlín sú zvyčajne skryté hlboko pod endodermis, čo umožňuje výrazne znížiť spotrebu vody na vyparovanie v zime a počas sucha v lete.

Mechy (s výnimkou Anthocerotes) nemajú pravé prieduchy.

Stomata sa tiež líšia úrovňou umiestnenia vzhľadom na povrch epidermy. Niektoré z nich sú umiestnené v jednej rovine s inými epidermálnymi bunkami, iné sú vyvýšené nad alebo pochované pod povrchom. Pri jednoklíčnych, ktorých listy rastú prevažne do dĺžky, tvoria prieduchy pravidelné rovnobežné rady, kým pri dvojklíčnolistových sú usporiadané náhodne.

Oxid uhličitý

Keďže oxid uhličitý je jedným z kľúčových činidiel v procese fotosyntézy, väčšina rastlín má počas dňa prieduchy otvorené. Problém je v tom, že pri vstupe vzduchu sa zmieša s vodnou parou vyparujúcou sa z listu, a preto rastlina nemôže získať oxid uhličitý bez toho, aby zároveň nestratila trochu vody. Mnohé rastliny majú ochranu pred vyparovaním vody vo forme voskových usadenín, ktoré upchávajú prieduchy.

Napíšte recenziu na článok "Stomatica"

Poznámky

Literatúra

// Encyklopedický slovník Brockhausa a Efrona: v 86 zväzkoch (82 zväzkov a 4 dodatočné). - St. Petersburg. 1890-1907.
Atlas anatómie rastlín: učebnica. príručka pre univerzity / Bavtuto G. A., Eremin V. M., Zhigar M. P. - Mn. : Urajai, 2001. - 146 s. - (Učebnica a učebné pomôcky pre vysoké školy). - ISBN 985-04-0317-9.
Colin Michael Willmer, Mark Fricker. Stomata. - Chapman & Hall, 1995. - ISBN 0412574306.

Poznámky pod čiarou

Úryvok charakterizujúci Ustice

"Toto je Bezukhov brat, Anatol Kuragin," povedala a ukázala na pekného jazdeckého strážcu, ktorý prešiel okolo nich a hľadel niekam z výšky svojej zdvihnutej hlavy na dámy. - Ako dobre! nieje to? Vraj ho vezmú za túto boháčku. A vaša omáčka, Drubetskoy, je tiež veľmi mätúca. Hovorí sa, že milióny. „Prečo, je to samotný francúzsky vyslanec,“ odpovedala o Caulaincourtovi, keď sa grófka spýtala, kto to je. - Vyzerajte ako nejaký kráľ. Ale aj tak sú Francúzi milí, veľmi milí. Žiadne míle pre spoločnosť. A tu je! Nie, naša Marya Antonovna je najlepšia! A ako jednoducho oblečený. krásne! „A tento tučný s okuliarmi je lekárnik svetovej triedy,“ povedala Peronskaja a ukázala na Bezukhova. "Polož ho vedľa svojej ženy: je to blázon!"
Pierre kráčal, kolísal sa tučným telom, rozdeľoval dav, kýval doprava a doľava tak nenútene a dobromyseľne, ako keby sa prechádzal davom na bazáre. Prechádzal sa davom a evidentne niekoho hľadal.
Natasha sa s radosťou pozrela na známu tvár Pierra, tohto hrachového šaša, ako ho nazývala Peronskaya, a vedela, že Pierre ich, a najmä ju, hľadá v dave. Pierre jej sľúbil, že bude na plese a predstaví ju pánom.
Než sa k nim dostal, Bezukhoy sa zastavil vedľa nízkej, veľmi peknej brunetky v bielej uniforme, ktorá stála pri okne a rozprávala sa s nejakým vysokým mužom v hviezdach a stuhe. Natasha okamžite spoznala nízkeho mladíka v bielej uniforme: bol to Bolkonsky, ktorý sa jej zdal veľmi omladený, veselý a krajší.
– Tu je ďalší priateľ, Bolkonsky, vidíš, mami? - povedala Nataša a ukázala na princa Andreja. – Pamätaj, nocoval s nami v Otradnoye.
- Oh, poznáš ho? - povedala Peronskaya. - Nenávisť. Il fait a present la pluie et le beau temps. [Teraz určuje, či je počasie daždivé alebo dobré. (Francúzske príslovie znamená, že je úspešný.)] A taká hrdosť, že neexistujú hranice! Nasledoval som otca. A oslovil som Speranského, píšu nejaké projekty. Pozrite sa, ako sa správajú k ženám! "Hovorí s ním, ale on sa odvrátil," povedala a ukázala na neho. "Porazil by som ho, keby sa ku mne správal ako k týmto dámam."

Zrazu sa všetko začalo hýbať, dav sa začal ozývať, pohol sa, opäť sa vzdialil a medzi dva rozídené rady za zvuku hrajúcej hudby vstúpil suverén. Majster a gazdiná ho nasledovali. Cisár kráčal rýchlo, uklonil sa napravo a naľavo, akoby sa chcel rýchlo zbaviť tejto prvej minúty stretnutia. Hudobníci hrali Poľskoy, vtedy známe podľa slov, ktoré boli na ňom zložené. Začali sa tieto slová: „Alexander, Alžbeta, tešíte nás...“ Cisár vošiel do obývačky, dav sa hrnul k dverám; niekoľko tvárí so zmeneným výrazom sa náhlivo prechádzalo tam a späť. Dav opäť utiekol pred dverami obývačky, v ktorej sa objavil panovník, rozprávajúc sa s hostiteľkou. Nejaký mladý muž so zmäteným pohľadom stúpil na dámy a požiadal ich, aby ustúpili. Niektoré dámy s tvárami úplne ignorujúcimi všetky podmienky sveta, kaziace svoje toalety, sa tlačili dopredu. Muži sa začali približovať k dámam a tvorili poľské dvojice.
Všetko sa rozišlo a suverén, usmiaty a za ruku vodiac pani domu, vyšiel z obývačkových dverí. Za ním prišiel majiteľ s M.A. Naryshkinou, potom vyslanci, ministri, rôzni generáli, ktorých Peronskaja stále volala. Viac ako polovica dám mala pánov a chystali sa alebo sa chystali ísť do Poľskej. Natasha mala pocit, že zostala so svojou matkou a Sonyou medzi menšinou dám, ktoré boli pritlačené k stene a neboli prijaté v Poľskej. Stála s tenkými rukami ovisnutými a s mierne vyhranenou hruďou, ktorá sa neustále dvíhala, zadržiavala dych, jej žiarivé, vystrašené oči hľadeli pred seba, s výrazom pripravenosti na najväčšiu radosť i najväčší smútok. Nezaujímal sa ani o panovníka, ani o všetky dôležité osoby, na ktoré Peronskaja poukázala - mala jednu myšlienku: „Je naozaj možné, že ku mne nikto nepríde, naozaj nebudem tancovať medzi prvými? muži, ktorí si ma teraz nevšímajú?" Zdá sa, že ma ani nevidia, a keď sa na mňa pozrú, pozerajú s takým výrazom, ako keby hovorili: Ach! Nie je to ona, takže nie je čo pozerať. Nie, to nemôže byť! - Myslela si. "Mali by vedieť, ako veľmi chcem tancovať, aký som v tanci skvelý a aké zábavné bude pre nich tancovať so mnou."
Zvuky poľštiny, ktoré pokračovali pomerne dlho, už začali znieť smutne - spomienka v ušiach Natashe. Chcelo sa jej plakať. Peronskaya sa od nich odsťahovala. Gróf bol na druhom konci chodby, grófka, Sonya a ona stáli sami ako v lese v tomto mimozemskom dave, nezaujímaví a pre nikoho nepotrební. Princ Andrei prešiel okolo nich s nejakou dámou, očividne ich nespoznával. Krásny Anatole s úsmevom povedal niečo žene, ktorú viedol, a pozrel sa na Natashinu tvár rovnakým pohľadom, ako sa človek pozerá na steny. Boris prešiel okolo nich dvakrát a zakaždým sa odvrátil. Berg s manželkou, ktorí netancovali, k nim pristúpili.
Natasha považovala toto rodinné spojenie tu na plese za útočné, ako keby nebolo iné miesto na rodinné rozhovory okrem plesu. Nepočúvala a nepozrela sa na Veru, ktorá jej hovorila niečo o jej zelených šatách.
Konečne zastal panovník pri svojej poslednej dáme (tancoval s tromi), hudba utíchla; zaneprázdnený adjutant sa rozbehol k Rostovovcom a požiadal ich, aby ustúpili niekde inde, hoci stáli pri stene, a z chóru sa ozývali zreteľné, opatrné a fascinujúco odmerané zvuky valčíka. Cisár sa s úsmevom pozrel na publikum. Prešla minúta a ešte nikto nezačal. Adjutant manažér pristúpil ku grófke Bezukhovej a pozval ju. S úsmevom zdvihla ruku a bez toho, aby sa naňho pozrela, položila ju na pobočníkovo rameno. Pobočník, majster svojho remesla, sebavedomo, pomaly a odmerane, pevne objal svoju dámu, vydal sa s ňou najprv na kĺzavú dráhu, po okraji kruhu, na rohu haly, zdvihol ju doľava. ruku, otočil ju a kvôli stále sa zrýchľujúcim zvukom hudby bolo počuť len odmerané cvakanie ostrohy pobočníkových rýchlych a šikovných nôh a každé tri údery v zákrute sa zdalo, že vlajúce zamatové šaty jeho pani vzplanúť. Natasha sa na nich pozrela a bola pripravená plakať, že to nebola ona, kto tancoval toto prvé kolo valčíka.
Princ Andrej v plukovníkovej bielej (kavalérijnej) uniforme, v pančuchách a topánkach, živý a veselý, stál v prvých radoch kruhu, neďaleko Rostovovcov. Barón Firgof s ním hovoril o zajtrajšom predpokladanom prvom zasadnutí Štátnej rady. Princ Andrei, ako osoba blízka Speranskému a zúčastňujúca sa na práci legislatívnej komisie, mohol zajtra poskytnúť správne informácie o stretnutí, o ktorom sa objavili rôzne zvesti. Ale on nepočúval, čo mu Firgof hovoril, a pozrel najprv na panovníka, potom na pánov, ktorí sa chystali tancovať, ktorí sa neodvážili vstúpiť do kruhu.
Princ Andrei pozoroval týchto plachých pánov a dámy v prítomnosti panovníka, ako umierali túžbou byť pozvaní.
Pierre pristúpil k princovi Andrejovi a chytil ho za ruku.
– Vždy tancuješ. Tu je moja chránenkyňa [obľúbená], mladá Rostová, pozvite ju,“ povedal.
- Kde? – spýtal sa Bolkonskij. "Prepáč," povedal a otočil sa k barónovi, "tento rozhovor dokončíme niekde inde, ale musíme tancovať na plese." “ Vykročil smerom, ktorý mu ukázal Pierre. Natašina zúfalá, zamrznutá tvár upútala pozornosť princa Andreja. Spoznal ju, uhádol jej pocit, uvedomil si, že je začiatočníčka, spomenul si na jej rozhovor pri okne a s veselým výrazom na tvári pristúpil ku grófke Rostovej.
„Dovoľte mi, aby som vám predstavil moju dcéru,“ povedala grófka a začervenala sa.
„Mám to potešenie byť známym, ak si ma grófka pamätá,“ povedal princ Andrei so zdvorilou a hlbokou úklonou, úplne v rozpore s poznámkami Peronskej o jeho hrubosti, pristúpil k Natashe a zdvihol ruku, aby ju objal okolo pása ešte predtým, ako dokončil. pozvanie do tanca. Navrhol prehliadku valčíka. Ten zamrznutý výraz na Natašinej tvári, pripravený na zúfalstvo a potešenie, sa zrazu rozžiaril šťastným, vďačným, detským úsmevom.
"Čakám na teba už dlho," ako keby toto vystrašené a šťastné dievča povedalo s úsmevom, ktorý sa objavil za pripravenými slzami, a zdvihlo ruku na plece princa Andreja. Boli druhým párom, ktorý vstúpil do kruhu. Princ Andrey bol jedným z najlepších tanečníkov svojej doby. Natasha tancovala skvele. Nohy v spoločenských saténových topánkach robili rýchlo, ľahko a nezávisle od nej svoju prácu a tvár jej žiarila slasťou. Jej odhalený krk a ruky boli tenké a škaredé. V porovnaní s Heleninými ramenami boli jej ramená tenké, prsia nejasné, ruky tenké; ale Helen už vyzerala, že je nalakovaná z tých tisícok pohľadov kĺzajúcich po jej tele a Natasha vyzerala ako dievča, ktoré bolo po prvý raz odhalené a ktoré by sa za to veľmi hanbilo, keby nebola ubezpečená. že to bolo také potrebné.
Princ Andrei miloval tanec a chcel sa rýchlo zbaviť politických a inteligentných rozhovorov, s ktorými sa naňho všetci obracali, a chcel rýchlo prelomiť tento nepríjemný kruh rozpakov vytvorený prítomnosťou panovníka, šiel tancovať a vybral si Natashu. , pretože Pierre ju naň upozornil a pretože bola prvou z pekných žien, ktoré sa mu zjavili; ale len čo objal túto útlu pohyblivú postavu a ona sa k nemu priblížila a tak blízko sa k nemu usmiala, víno jej šarmu mu vytieklo do hlavy: cítil sa oživený a omladený, keď chytil dych a opustil ju, zastavil sa a začal sa pozerať na tanečníkov.